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Fauna Arctica.
Eine Zusammenstellung der arktischen Tierformen,
mit besonderer Berücksichtigung des Spitzbergen-Gebietes auf Grund der Ergebnisse der Deutschen Expedition in das Nördliche Eismeer
im Jahre 1898.
Unter Mitwirkung zahlreicher Fachgenossen
herausgegeben von
Dr. Fritz Römer und Dr. Fritz Sehaudinn
in Frankfurt a. M.
in Rovigno.
Dritter Band.
Mit 17 Tafeln und 233 Figuren im Text.
SEMPER « a^BPNIS
Jena,
Verlag von Gustav Fischer. 1904.
Uebersetzuncrsrecht vorbehalten.
Inhaltsverzeichnis.
I. Lieferung, ausgegeben Ende Juli 1903. Seite
Zschokke, F., Die arktischen Cestoden. Mit Tafel I und II und 3 Figuren im Text 1—32
Attems, Carl Graf, Myriopoden 33—54
Bürger, Otto, Die Nemertinen. Mit Tafel III 55—64
Römer, Fritz, Die Ctenophoren 65 — 90
IL Lieferung, ausgegeben am 14. Dezember 1903.
Hartmeyer, Robert, Die Ascidien der Arktis. Mit Tafel IV— XIV und 52 Figuren im Text . . . 91—412
III. Lieferung, ausgegeben am 25. Juni 1904.
Zimmer, Carl, Die arktischen Schizopoden. Mit 172 Figuren im Text 413—492
Richters, F., Arktische Tardigraden. Mit Tafel XV und XVI 493—508
Gran, H. H., Die Diatomeen der arktischen Meere. I. Teil: Die Diatomeen des Planktons.
Mit Tafel XVII und 6 Figuren im Text 509—554
5^ IS
Die
arktischen Cestoden
von
Prof. F. Zschokke
in Basel.
Mit Tafel I und II und 3 Figuren im Text.
Fauna Arctica, Bd. III.
U eber die Cestodenfauna des nördlichen Polarkreises liegen bis heute nur sehr dürftige Nachrichten vor, aus denen sich ein allgemeines Bild kaum gewinnen läßt. So enthält denn auch die folgende Schrift eine bloß vorläufige und äußerst lückenhafte Zusammenstellung der in arktischen Wirten schmarotzenden Bandwürmer. Immerhin giebt sie einige Fingerzeige darüber, welche Cestodengruppen im nordpolaren Gebiet die ausgiebigste Vertretung und Verbreitung finden.
Um einen möglichst klaren Einblick in die faunistischen Verhältnisse des höchsten Nordens zu gewinnen, schien es wünschenswert, nur die innerhalb des Polarkreis gefundenen Cestoden zu berücksichtigen, die subarktischen Formen dagegen aus der Zusammenstellung wegzulassen. So fällt die durch Krabbe's Arbeiten bekannt gewordene Cestodenfauna Islands, sowie diejenige des mittleren und südlichen Skandinaviens außer Betracht. Es formt sich ein rein arktisches Bild, in dem die Cestoden von Grönland, Spitzbergen, sowie des polaren Schwedens und Norwegens die Hauptrolle spielen. Nur in einigen systematisch oder faunistisch wichtigen Fällen wurden in die Liste auch außerhalb des Polarkreises gesammelte Cestoden aufgenommen.
Anders war bei der Zusammenstellung der antarktischen, sozusagen gänzlich unbekannten Bandwurm- Fauna vorzugehen. Sollte eine bescheidene Liste überhaupt entstehen und einiges Vergleichsmaterial zu den nordpolaren Verhältnissen gewonnen werden, so mußte die geographische Grenze der südpolaren Cestoden weit über den südlichen Polarkreis hinaus nach Norden, mindestens bis zur Südspitze von Amerika, verlegt werden.
In der systematischen Anordnung des Materials folgte ich dem System von Braun ; für die Klassi- fikation der Bothriocephaliden wurden speciell die Vorschläge Lühe's, für die Gruppirung der Vogelcestoden die Einteilung Cohn's berücksichtigt.
Herrn Dr. O. Fuhrmann verdanke ich freundliche Mithilfe bei der Bestimmung der von Römer und Schaudinn gesammelten Bandwürmer aus Vögeln.
A. Cestoden der Säugetiere.
Ordnung: Pseudophyllidea Carus.
Familie: Dibothriocephalidae Luhe.
Subfamilie : Dibothriocephalinae Luhe.
Gattung: IHbothriocephaltts Luhe.
Dibothriocephalus latus (L.)
Der breite Bandwurm gehört im nördlichsten Schweden zu den gewöhnlichsten Parasiten des Menschen.
Schon Magnus Huss und Sundevall kennen den Wurm als sehr häufig in Lappmark und Norrbotten.
In Westerbotten und Norrbotten leidet die Mehrzahl der Bewohner an dem Parasiten ; nach Norden wird
4 F. ZSCHOKKE,
er an der Küste des Bottnischen Busens immer häufiger, sein Verbreitungsbezirk soll sich, nach Kiaer, 8 — 9 Meilen weit landeinwärts erstrecken. Besonders heimgesucht werden die Städte Piteä und Haparanda und die Ortschaft Gellivare in Lappland.
Als Zwischenwirte des Cestoden betrachtet Lönnberg Coregmius lavaretus und C. albula (siehe p. 25) Kiaer möchte den Lachs, der in Norbotten fast roh verzehrt werde, beschuldigen.
Für Norwegen stellte Kiaer die Gegenwart von D. latus besonders bei den Arbeitern des Kupferberg- werkes Alten fest. Dorthin wurde der Bandwurm aus Schweden verschleppt.
Das Genus Dibothriocephalus liefert für die Meersäugetiere eine beträchtliche Anzahl von Schmarotzern. Manche derselben wurden bis heute ausschließlich arktisch gefunden, andere scheinen vorzugsweise dem Polarkreis anzugehören. So werden diese Dibothriocephalus-Arten zu einem wichtigen und typischen Bestandteil der hochnordischen Helminthenfauna.
Die antarktischen Seehunde beherbergen, soweit unsere sehr lückenhaften Kenntnisse Schlüsse ge- statten, zu den nordischen Formen parallel gestellte Dibothriocephalen.
Alle Arten von Dibothriocephalus aus Robben und Walroß stehen einander anatomisch ungemein nahe und weichen auch von der typischen Art, D. latus, meist nur in Einzelheiten ab. Eine Revision der ganzen Gruppe wird wohl die eine oder andere Art in die Reihe der Synonyme verweisen.
Als arktische Arten fallen in Betracht: Dibothriocephalus cordatus (Leuck.), D. schistochilos (Germ.), D. variabilis (Krabbe), D. lanceolatus (Krabbe), D. polijcalceolus (Ariola), D. elegans (Krabbe) und D. römeri nov. spec. D. hians (Dies.) streift den Polarkreis, ohne ihn zu überschreiten. Antarktisch sind : Dibothrio- cephalus quadratus (v. Linst.) und D. tectus (v. Linst.).
Römer und Schaudinn erbeuteten gerade von Dibothriocephalen der marinen Säuger ein reiches Material. Es mag dazu dienen, einige Vertreter der wenig bekannten Gruppe näher zu charakterisieren.
Dibothriocephalus cordatus (Leuck.)
Taf. I, Fig. 1.
Bothriocephalus cordatus Leuck art 1863.
Bothriocephalus cordatus Krabue 1866.
B. cordatus Braun 1882; Pauona 1887; R. Blan< hard 1889; Raillibt 1895: Ariola 1896, 1899, 1900.
Dibofhrium cordatum Diesing 1863.
Dibothriocephalus cordatus Luhe 1899; Braun, 1900.
Verbreitung und Vorkommen: Dibothriocephalus cordatus macht einen integrierenden Bestandteil der arktischen Fauna aus. Er scheint in Grönland ungemein weit verbreitet zu sein und bewohnt dort neben dem Hund Phoca groenlandica, Phoca barbata und Trichechus rosmarus. Einmal wurde der Parasit auch im Darm einer Grönländerin gefunden.
Alle ausdrücklich genannten Fundorte von D. cordatus fallen in den Polarkreis. So tritt der Parasit in Grönland auf in Godhavn, Egedesminde und auf der Disko-Insel. Er soll sich ferner, nach Kiaer, im nördlichsten Norwegen hin und wieder als Parasit des Menschen einstellen. Dagegen fehlt der Cestode außerhalb des Polarkreises, nach den bis heute vorliegenden Daten, ganz. Krabbe fand ihn nicht in den Hunden Islands, und Braun betont, daß sein Vorkommen in Dorpat irrtümlich gemeldet wurde 1).
1) Unsicher erscheint mir die Angabe de la Harpe's, der D. cordatus bei einem in Montreux wohnenden Russen gefunden haben will. (Revue medicale de la suisse romande, Annee 1, 1881.)
Die arktischen Cestoden.
Römer und Schaudinn sammelten äußerst zahlreiche Exemplare von D. cordatus — mehrere hundert Würmer — im Darm einer weiblichen Phoca vitulina. Das Tier wäre somit in die Liste der Wirte von D. cordatus aufzunehmen.
Ueber den Fundort berichten Römer und Schaudinn, daß er in Nordspitzbergen, 20 Meilen westlich der Ross-Insel liege. Das Datum des Fanges war der 15. August. Im Magen der Robbe fanden sich, neben zahlreichen Nematoden, nur Steinchen und ein Bruchstück einer Muschel. Längere Dibothriocephalen lagen im Enddarm, kürzere waren meist lose durch den ganzen Darmkanal ausgestreut.
In der That herrschen zwischen den gesammelten Parasiten so beträchtliche Größenunterschiede, daß an eine wiederholte Einfuhr in den Wirt gedacht werden muß.
Neben D. cordatus bewohnten den Darm des Wirtes noch sehr zahlreiche Exemplare von D. schisto- chüos (Germanos).
Die jüngsten mir zur Verfügung stehenden Exemplare von D. cordatus maßen, bei 7 und 9 mm Länge, 1,5 und 1,2 mm in der Breite; die größten erreichten 120 mm Länge und wurden 8 mm breit. Bei einigen mittelgroßen Tieren betrug die Breite sogar 10 mm. Was Ariola über die individuell sehr wechselnden Dimensionen des Cestoden sagt, bezieht sich im vollsten Maße auch auf das mir vorliegende Material. Die äußere Erscheinung des Wurmes geht in weiten Grenzen hin und her. So wird es gut sein, der allgemeinen Schilderung Leuckart's noch einige anatomische Einzelheiten beizufügen. Ueber manches mag Fig. 1 und Textfig. 1 aufklären. Auf den Muskelreichtum des Cestoden wies schon Leuckart hin. Be- sonders kräftig entwickeln sich die äußere und die innere Schicht von Longitudinalmuskeln. Die Fasern der letzteren treten zu keinen um- schriebenen Bündeln zusammen ;
die Schicht bildet vielmehr eine ununterbrochene Einheit. Auch die Transversalmuskulatur, welche die Mark- schicht dorsal und ventral begrenzt, tritt stark hervor. Sie senkt sich von der Rücken- und Bauchseite her etwas gegen die Längsnerven ein, so daß die Markschicht an jenen Stellen auf Querschnitten eingeschnürt erscheint.
Wie bei verwandten Formen schieben sich auch bei D. cordatus die longitudinalen Nervenstämme weit nach innen vor.
Bau und Topographie des Wassergefäßsystems liefert für D. cordatus wichtige, specifische Merkmale. Es scheinen in der Gattung Dibothriocephalus überhaupt die Verhältnisse der Exkretionsgefäße die Artunter- scheidung, die sonst auf viele Schwierigkeiten stößt, wesentlich zu erleichtern. Aehnlich nahestehenden Formen besitzt D. cordatus centrale und peripherische Wassergefäßstämme, die in für die Species charakteristischer Weise verlaufen.
Innerhalb der Längsnerven läuft rechts und links je ein centraler Kanal in zahlreichen kurzen Windungen longitudinal durch die Strobila. Die Wandung dieser Längsstämme ist sehr dick, etwa wie bei B. römeri nov. spec. ; ihr Lumen bleibt unbeträchtlich. Am Hinterende der Glieder, oder viel häufiger am Vorderende der nächstfolgenden Proglottis verbinden sich die beiden Wassergefäßstämme von rechts und links durch eine enge, aber deutlich begrenzte Queranastomose. Diese Verhältnisse treten besonders an nicht allzu reifen Segmenten klar hervor.
Fig. 1. Dibothrioecphalus cordatus (Leuck.). Querschnitt eines Segmentes. T Trans- versalmuskulatur, U Uterus, P peripherische Gefäße, C centrale Gefäße, N Nerv.
6 F. ZSCHOKKE,
Das peripherische Exkretionssystem, das mit den centralen Gefäßen in der Strobila in keiner Ver- bindung steht, zählt 4 longitudinale Hauptstämme, 2 ventrale und 2 dorsale. Sie liegen zwischen die Dotterfollikel eingeschoben da, wo sich die Transversalmuskulatur gegen die Längsnerven einbuchtet. So begleiten sie gewissermaßen die Nervenstämme auf der Bauch- und Rückenfläche. Im Gegensatz zu den centralen Gefäßstämmen bleiben die peripherischen dünnwandig.
In der Rindenschicht scheinen außer den 4 Hauptgefäßen da und dort noch kleinere Exkretions- stämmchen zu verlaufen, ohne daß sich in ihrem Auftreten eine Gesetzmäßigkeit unterscheiden ließe.
Leuckart bemerkt bereits, daß der Bau der Genitalien von D. cordatus vom Typus des D. latus kaum abweiche.
Erwähnung verdient vielleicht die Thatsache, daß das Uterusrohr rechts und links 6—8 weite Schlingen beschreibt, die sich mit Eiern strotzend füllen und sich daher dicht aufeinander pressen. Die vordersten Schlingen liegen teilweise rechts und links vom Cirrusbeutel. Das Ovarium zeichnet sich dadurch aus, daß sich seine beiden Flügel seitlich ziemlich weit und schlank ausziehen.
Zwischen der inneren und äußeren Längsmuskulatur liegen dicht zusammengedrängt, so daß ihre gegenseitige Abgrenzung oft verschwimmt, die Dotterfollikel. Ihre Zahl beträgt rechts und links je auf der Bauch- und der Rückenseite etwa 30 — 35. In jüngeren Gliedern fließen die Dotterfelder der rechten und linken Körperhälfte am Vorderrand zusammen.
Von den einschichtig angeordneten , kugeligen Hodenbläschen folgen in der Ouerrichtung der Proglottide zu beiden Seiten des Uterus je 10—12 aufeinander; vom vorderen bis zum hinteren Gliedrand zählt man ebenfalls durchschnittlich 12 Hodenreihen.
Die Maße der Eier stimmen ziemlich gut mit den Angaben früherer Autoren überein. Sie lauten: Länge 0,070 mm, Breite 0,045 mm-
Dibothriocephalus lanceolatus (Krabbe) Taf. I, Fig. 7 u. 8; Taf. II, Fig. 9.
Bothriocephalus lanceolatus Krabbe 1886; Ariola 1896, 1900; v. Linstow 1901.
Vorkommen und Verbreitung: D. lanceolatus gehört zu den bis heute nur aus dem arktischen Gebiet bekannten Cestoden. Sein Wirt ist ausschließlich Phoca barbata. Krabbe erhielt den Parasiten durch Olrik aus Godhavn (Grönland) ; Comini meldet ihn von Jan Mayen ; Römer und Schaudinn sammelten am 19. Juni etwa 30 Exemplare im Darm einer im Storfjord, Changing Point (Spitzbergen), erlegten, ausgewachsenen, weiblichen Bartrobbe. Der Mageninhalt des Wirtes bestand aus Crustaceen und zahlreichen Nematoden. Ob v. Linstow's Bothriocephalus lanceolatus aus Phoca barbata von der Insel Nokuew, Europäisches Eismeer, wirklich hierher gehöre, erscheint mir aus sofort zu besprechenden Gründen etwas fraglich. Die Larve des Cestoden vermutet v. Linstow in Darm und Leber von Gadus callarias.
Mit der allerdings sehr dürftigen Diagnose, welche Krabbe für Bothriocephalus lanceolatus giebt, stimmen
die Eigenschaften der von Römer und Schaudinn gesammelten Exemplare gut überein. Ein Unterschied liegt
allerdings darin, daß Krabbe reife Eier schon in der 13. bis 14. Proglottis fand, während in den mir
vorliegenden Strobilae solche erst etwa im 30. Segment auftraten. Weniger genau entsprechen die Angaben
v. Linstow's der Beschreibung Krabbe's. Darüber mag die folgende Zusammenstellung belehren.
Diagnose Krabbe's: Exemplare von v. Linstow: Exemplare Römer und Schaudinn:
Lanzettförmig, mit größter Breite in Lanzettförmig, größte Breite vor Lanzettförmig, größte Breite in
der Mitte der Mitte der Mitte
Länge: 17 — 35 mm -,9 — 16 mm 25 — 45 mm
Maximalbreite: 6 „ 2,69 — 2,76 „ 4,5 „
Länge der Eier: 0,055—0,060 „ 0,068 ., 0,062 „
Die arktischen Cestoden. 7
So nähern sich die von mir untersuchten Würmer mehr der KRABBE'schen Diagnose, als die Exemplare v. Linstow's. Ich nehme deshalb keinen Anstand, die von Römer und Schaudinn gesammelten Parasiten zu Dibothriocephalus lanceolatus zu rechnen ; ob auch der von v. Linstow beschriebene Cestode hierher gehört, läßt sich kaum entscheiden. Er schließt sich in mancher Beziehung eng an die neu untersuchten Exemplare an. So entsprechen sich in beiden Fällen im allgemeinen die Körpergestalt, die Form und Zahl der Glieder, die Lage der Bothridien, der Genitalöffnungen und der Längsnerven, der Reichtum an Kalk- körperchen, die Größe des Cirrusbeutels und die Länge des Cirrus. Wenig weicht voneinander die Länge und Breite der Strobila und die Zahl und Verteilung der peripherischen Wassergefäßstämme ab. Dagegen sah v. Linstow kein centrales Wassergefäßsystem, und auch die Zahl und Anordnung der Hoden scheint sich, nach der Zeichnung v. Linstow's zu schließen, nicht ganz mit den entsprechenden Verhältnissen der von mir untersuchten Exemplare zu decken.
Es wird sich unter allen umständen empfehlen, die Art durch einige weitere anatomische Angaben besser festzulegen.
Beobachtungen und Messungen an 30 Exemplaren ergeben für die Länge des Wurmkörpers 25 -45 mm; die Breite beträgt hinter dem Scolex 0,4 — 0,7 mm, in der Mitte des Körpers 3 — 4,5 mm, am Hinterende 1,2—2 mm; die Proglottidenzahl erhebt sich von 60 bis auf 96.
Die ganze Kette erscheint langgezogen -lanzettförmig, hinten abgestutzt, nach vorn zugespitzt. Sie erreicht die größte Breite etwa in der Hälfte der Körperlänge. Zuerst kurz, stabförmig, strecken sich die Proglottiden so allmählich, daß ihre Dimensionen auf langen Abschnitten der Strobila fast unverändert bleiben. Ihr Hinterrand überdeckt etwas den Vorderrand des folgenden Segments, und da er gleichzeitig etwas vorspringt, erscheinen die Seitenränder des Wurmkörpers leicht gesägt.
Erst die hintersten Glieder dehnen sich mehr in die Länge, um gleichzeitig an Breite einzubüßen. Während die Proglottiden in der Körpermitte 6 — 8 mal breiter als lang sind, nimmt das Endglied beinahe quadratische Gestalt an. Die reifen Segmente wölben sich ventral etwas mehr vor als dorsal.
Sehr nahe dem Vorderrand liegen auf der medianen Längslinie der Ventralfläche die Genitalöffnungen in der für Dibothriocephalus gewöhnlichen Reihenfolge. Aus dem männlichen Porus ragt in den hinteren Proglottiden oft der lange, schlanke Cirrus hervor.
Der Scolex erreicht eine Länge von 1,3 — 2,4 mm und eine Breite von 0,8—1,5 mm (Länge nach v. Linstow 0,67 mm).
Er trägt 2 sehr tiefe, seine ganze Länge einnehmende Bothridien, deren fest aufeinander gepreßte, nie wulstigen oder lippenartitjen Ränder höchstens vorn auseinanderweichen. Die Sauggruben liegen dorso- ventral. In der Flächenansicht erscheint der Scolex langgezogen, schmal ; marginal betrachtet, nimmt er die Gestalt einer sich nach vorn zuspitzenden Pfeilspitze an (Fig. 7, 8).
Besonders in den jüngeren Abschnitten der Strobila liegen im ganzen Parenchym sehr zahlreiche, unregelmäßig geformte Kalkkörperchen ausgestreut. In älteren Gliedern beschränken sie sich mehr auf die Markschicht; sie werden gleichzeitig rundlich, umfangreicher und geschichtet.
Die Verteilung der Muskulatur entspricht den bei Dibothriocephalus im allgemeinen herrschenden Verhältnissen. Besonders die Längsmuskelzüge erfüllen eine ziemlich dicke Schicht, in welcher die Fasern vereinzelt bleiben, oder ohne anscheinende Gesetzmäßigkeit zu kleineren und größeren Bündeln zusammen- treten. In reiferen Teilen der Strobila allerdings vereinigen sich die Longitudinalfasern mehr in zahlreiche, kräftige, dorsoventral ausgezogene Muskelbündel von unregelmäßiger Begrenzung.
Wie bei verwandten Arten verschieben sich die Längsnerven weit medianwärts; sie entfernen sich bis auf 74 des ganzen Ouerdurchmessers der Proglottide von den Seitenrändern.
8
F. ZSCHOKKE,
Auch D. lanceolatus zeigt die für die Verwandten typische Trennung des Wassergefäßsystems in einen centralen und einen peripherischen Abschnitt. Jeder Teil bildet sich in für die Species charakteristischer Weise aus.
In der Rindenschicht, zum Teil zwischen den Dotterfollikeln, zum Teil in die Subcuticula sich vor- schiebend, verlaufen ziemlich zahlreiche, dünnwandige Längsgefäße von verschiedenem Lumen, in deren Zahl und Anordnung ich eine Gesetzmäßigkeit nicht zu erkennen vermochte. Sie scheinen sich durch ein Anastomosenwerk gegenseitig in Beziehung zu setzen, v. Linstow fand für seinen Both. lanceolatus in ent- sprechender Lage etwa 40 longitudinale Exkretionsstämme.
Vom peripherischen Wassergefäßsystem unabhängig ziehen in der Markschicht dickwandige, centrale Längswassergefäße von geringem Lumen in zahlreichen kurzen Windungen durch die Strobila. Ihre Zahl beträgt rechts und links mindestens 2. Das eine stellt sich unmittelbar innerhalb der Längsnerven auf, das zweite verschiebt sich weit nach innen bis gegen das Mittelfeld der Proglottis, so daß es von den äußersten
Teilen der Uterusschlingen berührt wird. Sehr oft aber und auf weite Strecken der Strobila verläuft zwischen den beiden genannten Längsstämmen ein drittes, ähnlich gebautes Longitudinalgefäß , das da oder dort aus dem äußeren oder inneren Rohr hervorgeht.
An der Grenze der Proglottiden verbinden sich die 2 oder 3 Wassergefäße derselben Seite durch eine einfache, seltener sich verdoppelnde Anastomose. Hin und wieder schieben sich auch mitten in der Proglottis enge Quer- kanälchen zwischen die 2 oder 3 Longitudinalstämme der- selben Seite ein. Außerdem treten an der Proglottiden- grenze die inneren Längsgefäße von rechts und links durch einen engen, aber wohlbegrenzten Querkanal in gegenseitige Beziehung (siehe Textfig. 2).
Der Genitalapparat weicht in seinem Bau vom Typus der Gattung Dibothriocephalus nicht ab. Von Einzel- heiten verdient Beachtung der sehr umfangreiche, von viel- fachen Windungen des Vas deferens erfüllte Cirrusbeutel. Im Querschnitt nimmt das stark muskulöse, rundliche oder plump- eiförmige Gebilde die ganze Dicke der Markschicht ein.
Ganz ähnliche Verhältnisse beschreibt v. Linstow für seinen Botkriocephalus lanceolatus. Auch die Vesicula seminalis, die sich dorsal an den Cirrusbeutel anschließt, zeichnet sich durch beträchtlichen Umfang und durch Dicke der Wandung aus.
Wie gewöhnlich, verteilen sich die Hoden in der Markschicht in je einem Feld rechts und links vom Uterus. Dorsoventral liegen sie in einer oder zwei Schichten übereinander, und zwar so, daß die Anordnung nach außen mehr einreihig, nach innen, gegen den Fruchthälter, mehr zweireihig wird.
Transversal, vom Seitenrand bis zum Uterus, zählt man im Querschnitt links und rechts 9 — 13 Hoden- bläschen; longitudinal, vom Vorderrand zum Hinterrand, folgen sich 10 — 12 Testikelreihen. So trifft die Bezeichnung „wenig zahlreich", die v. Linstow für die Hoden von B. lanceolatus gebraucht, für die von mir untersuchten Cestoden kaum zu.
Die Dotterdrüsen bilden eine dicht gedrängte, einschichtige Follikelzone, die sich, wie gewöhnlich, in der Rindenschicht zwischen die äußere und innere Längsmuskulatur einschiebt. Auf der dorsalen und
Fig. 2. Centrales Gefäßsystem von Dibothriocephalus lanceolatus (Krabbe). C Cirrusbeutel, L die drei Längs- gefäße, N Nerv.
Die arktischen Cestoden. g
ventralen Fläche bleibt im Medianfeld nur ein schmaler Streifen, der nicht einmal der ganzen Uterusbreite entspricht, von Dotterfollikeln frei. In jüngeren Gliedern vereinigen sich an den Proglottidengrenzen sogar die Dotterbezirke von rechts und links an der Bauch- und Rückenfläche auf eine kurze Strecke. Die Zahl der Follikel beträgt im Querschnitt an jeder Fläche rechts und links 28—36.
Das Ovarium charakterisiert sich durch seine seitlich weit ausgezogenen, ausgiebig und locker in Röhren verästelten Flügel. Endlich zeichnet sich der Uterus dadurch aus, daß er rechts und links 5 — 7 ziemlich weit voneinander abstehende Schlingen bildet, die sich schräg und sperrig nach dem Hinterrand wenden. Die vordersten Uterinschlingen liegen zu beiden Seiten des Cirrusbeutels (Fig. 9).
Für die gedeckelten Eier gelten die Maße: Länge 0,062 mm, Breite 0,040 mm. (Angaben v. Linstow's: Eier ungedeckelt, 0,068 mm lang, 0,042 mm breit.)
Dibothriocephalus römeri spec. nov. Taf. I, Fig. 2—6.
Vorkommen und Verbreitung: Rein arktisch. Von Römer und Schaudinn erbeutet im Darm eines 3-jährigen Weibchens von Trichechus rosmarus. Mageninhalt Fische, viel Nematoden. König-Karls- Land, Jena-Insel, 1. August.
Aus Trichechus rosmarus führen die helminthologischen Listen als Bothriocephaliden einzig Bothrio- cephalus cordaius Leuck. an. Die folgende Beschreibung wird leicht ergeben, daß die von Römer und Schaudinn gesammelte Form mit dem oben beschriebenen Dibothriocephalus cordatus nicht übereinstimmt. Immerhin schließt sie sich sehr eng an die Dibothriocephalen der Seehunde und besonders an D. hians (Dies.), D. variabilis (Krabbe), D. polycalceolus (Ariola) und D. elegans (Krabbe) an.
Dibothriocephalus hians unterscheidet sich von D. römeri, nach den neueren Angaben von Matz, vor allem durch den verschiedenen Bau des Wassergefäßsystems. Der genannte Autor fand für D. hians rechts und links zwischen Längsnerv und Mittelfeld 2 longitudinale Wassergefäße von gleicher Weite, während das Exkretionssystem bei D. römeri in sehr deutlicher, kaum zu übersehender Weise in einen centralen und einen peripherischen Teil zerfällt. Von ihnen bildet der centrale Teil ein äußerst typisches und leicht sichtbares Anastomosenwerk.
Dibothriocephalus variabilis (Krabbe) weicht, soweit die ungenügende Beschreibung der Art eine Ent- scheidung gestattet, in der Gestaltung der Strobila und der einzelnen Proglottiden sowie in den Dimensionen der Eier von D. römeri ab.
Dieselben Unterschiede herrschen zwischen D. elegans (Krabbe) und der hier neu aufgeführten Form aus Trichechus. Zudem giebt Ariola D. elegans nach eigener Untersuchung mit aller Bestimmtheit rand- ständige Bothridien, während D. römeri flächenständige Sauggruben besitzt.
Von D . polycalceolus (Ariola) entfernt sich D. römeri, wie es sich zeigen wird, in specifisch entscheidender Weise durch den Bau der Genitalapparate und besonders des Wassergefäßsystems. Aeußerlich zeigen beide Formen in der Gestaltung der Strobila eine gewisse, allerdings nicht durchgreifende Aehnlichkeit.
So bleibt der einzige Ausweg, den von Römer und Schaudinn im Walroß gesammelten Bandwurm mit dem neuen Namen Dibothriocephalus römeri zu belegen.
Die mittlere Länge der vorliegenden, wenig zahlreichen Exemplare von D. römeri mag 14—15 cm betragen ; davon nimmt der Scolex wenig mehr als I mm in Anspruch. Seine dorsoventrale Dicke erreicht dasselbe Maß. Von der Fläche gesehen, erscheint der Scolex schmal, vom Rand betrachtet, breit- herzförmig, mit nach vorn gewendeter Spitze. Die tief gespaltenen, flächenständigen Bothridien, deren Ränder sich fest aufeinander pressen, nehmen die ganze Länge des Scolex ein (Fig. 2, 4).
Fauna Arctica, Bd. 111. 2
IO F. ZSCHOKKE,
An den Scolex schließt sich ohne Vermittelung eines Halses die Strobila an. Sie verläuft, an Breite in ihren mittleren Abschnitten auf lange Strecken gleich bleibend, und ohne eine nennenswerte Kerbung der Ränder zu zeigen, gleichmäßig bandförmig, wie die Kette von D. polycalceolus. Doch wölben sich, im Gegensatz zur ebengenannten Art, bei D. römeri Bauch- und Rückenfläche gleichmäßig vor. Beide Flächen tragen zudem eine seichte Medianfurche.
Unmittelbar hinter dem Scolex beträgt die Breite der Glieder 0,5 — 1 mm, 2 cm weiter zurück steigt sie auf 2 mm, um gegen die Mitte der Kette etwas über 3 mm zu erreichen. Das hinterste Strobilaende verjüngt sich und schließt mit einem spitz auslaufenden Schlußglied ab (Fig. 3).
Typisch für JD. römeri ist die beträchtliche dorsoventrale Dicke der Strobila; sie mißt in geschlechts- reifen Gliedern etwas mehr als 1 mm.
Die vordersten, sehr kurzen Proglottiden strecken sich im Verlauf des Vorrückens nach hinten all- mählich. Erst am Schluß der Kette werden sie quadratisch, oder etwas länger als breit (1,5—2 mm lang). Ihr Hinterrand springt nur unbedeutend vor. Die Proglottidenzahl mag reichlich 4—500 betragen.
Der anatomische Bau von Dibothriocephalus römeri wird weitgehend beeinflußt durch die starke Steigerung des dorsoventralen Strobila -Durchmessers. Dadurch erklärt sich die beträchtliche Dicken- entfaltung der äußeren und ganz besonders der inneren Longitudinalmuskulatur. Letztere bildet eine äußerst kräftige und dicke Schicht, in der die einzelnen Fasern nicht oder nur undeutlich zu größeren Bündeln zusammentreten.
Dorsoventral streckt sich auch der Cirrusbeutel zu einem muskulösen, lang-flaschenförmig ausge- zogenen Organ, das die ganze Dicke der Markschicht durchsetzt und in eine tiefe Einsenkung der Ventral- fläche ausmündet. In derselben Richtung endlich dehnen sich die Hoden und Dotterfollikel zu gestreckt- ovalen Gebilden. So macht die Dicke der Strobila und der dadurch bedingte Bau mancher Organe D. römeri zu einer der am besten umschriebenen Arten des Genus Dibothriocephalus.
Die Hoden liegen rechts und links vom Mittelfeld in der Markschicht dorsoventral in zweifacher oder sogar dreifacher Lage übereinander. Jeder Querschnitt trifft auf jeder Seite 20 — 25 Testikelbläschen. Von vorn nach hinten beträgt die Zahl der sich folgenden Hodenreihen etwa 15 — 20. Nicht selten liegen vereinzelte Hoden auch in der Rindenschicht, im Gebiet der inneren Längsmuskulatur.
Die Dotterfollikel nehmen ihren gewöhnlichen Platz zwischen äußeren und inneren Längsmuskeln ein. Sie bilden eine einfache, ziemlich dicht gedrängte Schicht, die dorsal und ventral, links und rechts aus je 28 — 35 Follikeln besteht. Frei von den Dotterstöcken bleibt ein schmaler, medianer, nicht ganz der Uterusbreite entsprechender Streifen auf jeder Fläche. An den Proglottidengrenzen indessen fließen die Dotterfelder von rechts und links dorsal und ventral auf eine kurze Strecke zusammen.
Während sich die Flügel des Ovariums gegen die Seitenränder relativ wenig weit ausziehen, erstrecken sie sich dagegen ziemlich weit nach vorn und in dorso-ventraler Richtung.
Das Uterusrohr legt sich zu beiden Seiten der Medianlinie in 6—8 horizontal voreinander gelagerte Schlingen. Im Gegensatz zu verwandten Arten liegt kein Teil des Fruchthälters rechts und links vom Cirrusbeutel (Fig. 5). Die gedeckelten Eier besitzen eine Länge von 0,062 mm und eine Breite von 0,039 mrn-
Specifisch entscheidend gestaltet sich auch bei D. römeri das Wassergefäßsystem. Es zerfällt in der Strobila wieder in die zwei voneinander durchaus unabhängigen Abschnitte der peripheren und centralen Gefäßröhren.
Peripherisch ziehen durch die Strobila 35 — 45 dünnwandige Längsgefäße von verschiedenem, meist ziemlich beträchtlichem Lumen. Sie schieben sich zwischen die Dotterstöcke oder zwischen die Fasern der äußeren Längsmuskulatur ein und verraten in ihrer Anordnung keine ausgesprochene Gesetzmäßigkeit.
Die arktischen Cestoden. I r
Die einzelnen benachbarten Gefäße verbinden sich gegenseitig durch ein ziemlich reiches Netz quer und schräg verlaufender Anastomosen.
Im Gegensatz zum peripheren Wassergefäßsystem verhalten sich die centralen Stämme (Fig. 6) wie bei Dibothriocephalus schistochilos (Germanos). Wie dort ziehen auch bei D. römeri in der Mittelschicht, rechts und links zwischen dem Hauptnervenstamm und dem Uterus, 2 dickwandige Längsgefäße durch die Kette. Sie liegen in der durch die Seitenränder der Strobila gehenden Längsebene. Ihr Verlauf beschreibt Windungen; das Gefäßlumen bleibt wenig beträchtlich. Der innere Stamm schmiegt sich an die äußersten Teile der Uterusschlingen an, während der äußere dem Längsnerven folgt.
An jeder Proglottidengrenze, ganz vorn oder ganz hinten im Segment, verbinden sich die beiden inneren Gefäße regelmäßig durch eine enge, deutlich begrenzte Queranastomose. Die Stämme derselben Seite dagegen bilden zwischen sich ziemlich zahlreiche, unregelmäßig verlaufende und in unbestimmten Distanzen sich folgende Anastomosen. Dieselben treten am häufigsten an den Gliedergrenzen auf, ohne indessen im übrigen Verlauf der Längsgefäße zu fehlen. So steht innerer und äußerer Longitudinalstamm des centralen Wassergefäßsystems jeder Körperhälfte in ausgiebiger, unregelmäßig verteilter, anastomotischer Verbindung. Die inneren Gefäße unter sich dagegen treten, wie gezeigt wurde, durch segmental an den Gliedgrenzen ausgespannte quere Gefäßbrücken in regelmäßige Beziehung.
Dibothriocephalus schistochilos (Germanos) Taf. II, Fig. IO—23.
JSothriocephalus schistochilos Germanos 1895.
Vorkommen und Verbreitung: D. schistochilos gehört, nach den bisherigen Erfahrungen, aus- schließlich dem Polarkreis an ; innerhalb dieses Gebietes dürfte er häufig auftreten. Wenigstens enthält die Sammlung von Römer und Schaudinn den Cestoden von verschiedenen Fundorten in größter Menge.
Kükenthal entdeckte den später von Germanos beschriebenen Wurm im Darm von Phoca barbata aus Ostspitzbergen. Römer und Schaudinn fanden ihn in demselben Wirt und in Phoca vitulina wieder. Ihre auf das Vorkommen von D. schistochilos bezüglichen Notizen lauten:
16. Juni. Spitzbergen, Storfjord, Südkap. Aus dem Darm einer adulten, weiblichen Phoca barbata. Mageninhalt Decapoden ; viele Nematoden.
Im Darm fanden sich etwa 30 junge Exemplare von D. schistochilos, 1 — 7 mm lang. Eine zweite Flasche mit derselben Etikette enthielt sehr zahlreiche, nur junge Exemplare des Parasiten von höchstens 15 mm Länge.
Drei Flaschen mit denselben Angaben :
20. Juni. Spitzbergen, Storfjord, Mohnbay. Magen und Darm von Phoca barbata $ adult. Im Magen Fische, Krebse, Cephalopodenreste, Nematoden. D. schistochilos war zahlreich, bis 23 mm lang.
13. August. Nordspitzbergen, 20 Meilen westlich der Ross-Insel. Aus dem Darm einer weib- lichen Phoca vitulina, lange Bandwürmer im Enddarm, kleine überall, meist lose. Mageninhalt Steinchen, Muscheltrümmer, viele Nematoden.
Neben sehr zahlreichen Exemplaren von Dibothriocephalus cordatus war D. schistochilos in typischen, reifen Individuen bis zu 30 mm Länge sehr häufig. Die gute Beschreibung, welche Germanos von D. schistochilos gab, macht es überflüssig, den erwachsenen Cestoden von neuem zu schildern. Dagegen mögen die Figg. 19 — 23 einige jüngere Stadien
12 F. ZSCHOKKE,
des Wurmes darstellen. Fig. 20 wurde mit schwacher Mikroskopvergrößerung, die übrigen Abbildungen mit der Lupe nach Exemplaren aus Phoea barbata gezeichnet.
Länge und Proglottidenzahlen verhalten sich für die abgebildeten Würmer, wie folgt:
Länge Segmentzahl
Fig. 19 2 mm 8 mm
|
Fig. 20 |
2,1 |
)) |
21 |
|
Fig. 21 |
4 |
») |
25 |
|
Fig. 22 |
7 |
>i |
35 |
|
Fig. 23 |
11 |
>» |
ca. 32 |
Der Scolex trägt die beiden tiefen, flächenständigen Bothridien, deren unterer, wulstiger Rand in der für D. schistochilos typischen Weise gespalten ist. Auch die Strobila zeigt bereits die charakteristische, lanzettförmige Gestalt. Die Proglottiden sind deutlich voneinander abgesetzt ; ihre hinteren Ränder springen etwas beträchtlicher vor, als im ausgewachsenen Zustand. Eine Anzahl Proglottiden der mittleren Strobila- region besitzen, wie Germanos dies auch für das reife Tier beschreibt, dieselbe Länge. Im hintersten Abschnitt der Kette dagegen strecken sich die Segmente immer mehr unter gleichzeitiger beträchtlicher Breitenabnahme. So wird Länge und Breite in der Schlußproglottis etwa gleich. Das letzte Glied zeichnet sich zudem durch seinen eingebuchteten oder sackförmig eingezogenen Hinterrand aus.
Neben diesen größeren, unzweifelhaft zu D. schistochilos gehörenden Jugendstadien beherbergte der Darm derselben Phoca barbata noch Tausende kleinster Dibothriocephalenlarven von 0,1 — 2,1 mm Länge. Sie rührten wohl von einer durchaus frischen Infektion her.
Ueber Aussehen und Entwickelung der kleinen Larven sollen die Figg. 10 — 18 belehren. Die jüngsten Stadien bestehen zum größten Teil aus dem zukünftigen Scolex. Er ist vorn abgerundet und trägt bereits die flächenständigen Bothridien. Hinten geht der Scolex in die einstweilen sehr kurze, sich zuspitzende Strobilaanlage über. Im Laufe der weiteren Entwickelung streckt sich dieselbe rasch, um den Scolex an Länge bald beträchtlich zu übertreffen. Beide Teile, Scolex und Strobila, setzen sich allmählich durch eine Einschnürung voneinander ab.
In Larven von etwa 2 mm Länge (Fig. 16) beginnt sich das hintere, schlank ausgezogene und ver- jüngte Ende der Strobila, die nun 5 mal länger als der Scolex ist, andeutungsweise zu segmentieren. Bald erfaßt die Gliederung den gesamten Wurmleib. Die Strobila besteht jetzt aus etwa 60 — 70 Proglottiden, von denen die vordersten sehr kurz und breit sind, während die hinteren sich strecken und gleichzeitig an Breite einbüßen (Fig. 17). So nähern sich die letzten Glieder quadratischer Gestalt ; die Schlußproglottis rundet sich nach hinten ab. Im vorderen Teil der Kette springen die Hinterränder der Glieder ziemlich deutlich vor. Die größte Breite der Strobila liegt in diesem Stadium weit vorn, hinter dem Scolex ; sie mag 0,3—0,4 mm betragen.
Querschnitte zeigen (Fig. 18), daß schon die jüngsten Larven sehr tief eingesenkte, flächenständige Bothridien besitzen.
Der ganze Larvenleib wird erfüllt von einer Unmenge kleiner Kalkkörperchen. Ihre Zahl steigert sich besonders im Scolex; der Subcuticularschicht scheinen sie zu fehlen. In größerer Menge häufen sich die Körperchen am ganzen Umfang der Bothridien an, außerdem begleiten sie dichter gedrängt die Längs- nervenstämme.
Diese Anhäufung um die Haftorgane und Nerven spricht sich schon bei der Betrachtung der ganzen Larven aus (siehe die Figuren). Auch in der D. schistochilos zugehörenden Larve (Fig. 20) wurden Bothridien und Längsnerven von Kalkkörpern dicht umsäumt.
Bei mäßiger Vergrößerung erscheinen die Kalkkörperchen als unregelmäßig-rundliche Gebilde, die sich mit Karmin stark tingieren und an denen sich eine Schichtung mit Sicherheit nicht unterscheiden läßt.
Die arktischen Cestoden. j.
Ob sich die eben beschriebenen jungen Larven ebenfalls auf D. schistochilos beziehen lassen, bleibt einstweilen dahingestellt. Für eine solche Annahme spricht das Vorkommen der Würmer und auch der Bau des Scolex. Dagegen stehen sich die in Fig. 16 und 17 und in Fig. 19 und 20 dargestellten Larven in der Art der Strobilierung scharf gegenüber. Verbindende Glieder fanden sich in dieser Beziehung nicht. Der Unterschied wird um so aufallender, als die vier Stadien genau dieselbe Länge — 2 bis 2,1 mm — besitzen.
Dibothriocephalus polyealceolus (Ariola) Bothriocephalus polyealceolus Ariola 1896, 1900.
Vorkommen und Verbreitung: Aus dem Darm von Phoca vitulina beschrieb Ariola einen Cestoden unter dem Namen Bothriocephalus polyealceolus. In die allerdings sehr knappe Schilderung des italienischen Autors passen Bothriocephalen, welche Römer und Schaudinn aus dem Darm einer weiblichen, erwachsenen Phoca barbata gewannen, die in Spitzbergen, Storfjord (Südkap), am 16. Juni erlegt wurde. Mageninhalt: Decapoden bis 10 cm lang und viele Nematoden.
Leider lag mir ein Scolex des Parasiten nicht vor ; doch decken sich die Eigenschaften der Strobila so genau mit allen von Ariola erwähnten Punkten, daß an einer Identität der beiden Cestoden kaum zu zweifeln ist.
Ariola giebt seinem B. polyealceolus eine mittlere Länge von 25 cm (Maximallänge 34 cm) ; meine Exemplare maßen 20 — 30 cm. Ebenso läßt sich auf meine Exemplare ohne weiteres übertragen, was Ariola von der Gestalt der Proglottiden und von den Breitenverhältnissen sagt. Die ersten Glieder bleiben sehr kurz, quer strich- oder stabförmig. Bald wachsen die Segmente etwas in die Länge ; sie werden trapezoid, doch immerhin so, daß ihre hinteren Ränder nur unbedeutend vorspringen. Etwa 5 cm hinter dem Scolex erreicht die Strobila ihre maximale Breite von 2,5 — 3,5 mm, die nun bis gegen das Hinterende der Kette unverändert bleibt. So gewinnt der Wurmkörper ein gleichmäßiges, bandförmiges Aussehen, das noch dadurch verstärkt wird, daß die Proglottiden sich durchaus rechteckig gestalten und somit am Strobilarand vor- springende Winkel nicht mehr erscheinen. Die Länge der Proglottiden beträgt auf lange Strecken 0,8 — 1 mm. Erst I cm vom Hinterende entfernt verjüngten sich die mir vorliegenden Strobilae allmählich auf 2 — 1,5 mm; die letzten Proglottiden erreichten durch Streckung auf 1,5 mm quadratische Gestalt. Das Schlußglied läuft nach hinten mehr oder weniger spitz aus. In einigen Fällen sieht das Endsegment der Proglottis wie ein kleiner, schwanzartiger Anhang aus ; an der Basis des Schwanzes liegt hin und wieder noch ein rudimentäres, in seinen Dimensionen reduziertes Segment. Da die letzten Glieder oft unregelmäßig konturiert sind, nimmt auch das ganze Kettenende wenig regelmäßige Umrisse an.
An den von Römer und Schaudinn gesammelten Exemplaren wölbt sich die Ventralfläche etwas konvex vor ; sie trägt eine deutlich eingeschnittene, median verlaufende Längsfurche, die sich im vorderen Abschnitt der Proglottiden vertieft, um die Genitalöffnungen aufzunehmen. Von ihnen liegt die Oefmung des Uterus etwas vor dem Mittelpunkt der Ventralfläche, während sich der männliche und weibliche Porus in der bekannten Reihenfolge mehr nach vorne verschieben. Immerhin bleibt, im Gegensatz zu verwandten Dibothriocephalen , zwischen dem Vorderrand des Gliedes und demjenigen des Cirrusbeutels noch ein ziemlich beträchtlicher Raum, etwa lJe der Proglottidenlänge frei.
Die Rückenfläche der Strobila ist flach, oder höhlt sich etwas konkav aus. Sie trägt keine Longi- tudinalfurche.
Als weitere Merkmale seines Bothriocephalus polyealceolus giebt Ariola an den außerordentlichen Reichtum des Parenchyms an eingestreuten, kleinen Kalkkörperchen, die starke Entwickelung der inneren
M
F. ZSCHOKKE,
Längsmuskulatur, die relativ geringe Anzahl der gedeckelten, langgestreckten Eier, die in der Länge 48, in der Breite 32 p messen. Alles bezieht sich durchaus auf die von mir untersuchten Cestoden aus Phoca barbata. Nur ihre Eier erreichen bedeutendere Größe (Länge 0,052, Breite 0,035 mm). So darf wohl auf Identität der Cestoden aus Ph. vitulina und Ph. barbata geschlossen werden. Ein Fehler ist Ariola unterlaufen; er hat die Dotterstöcke für Hoden gehalten, die wirklichen Testikel aber übersehen, wie dies schon Luhe vermutete. Nach Beseitigung dieses Irrtums aber erweist sich JB. polycalceolus Ariola als typischer Angehöriger der Gattung Dibothriocephalus Luhe.
Zur näheren Charakterisierung der wenig bekannten Art mögen die folgenden Angaben dienen. Von der Muskulatur fällt durch starke Entwickelung die innere Longitudinalschicht auf. Sie setzt sich aus zahlreichen, locker gefügten und gegenseitig undeutlich umschriebenen Bündeln zusammen, deren längster Durchmesser in dorsoventraler Richtung liegt. Nach innen wird die Längsmuskulatur begrenzt durch die sehr kräftigen Transversalmuskeln. Sie umschließen die relativ dünne, kaum V6 der dorsoventralen Dicke der Strobila einnehmende Markschicht. Auch die Dorsoventralmuskulatur entwickelt sich zu beträchtlicher Stärke.
Die zahlreichen kleinen, hin und wieder geschichteten Kalkkörper liegen überall im Parenchym zerstreut ; be- sonders häufen sich dieselben indessen in der peripherischen Schicht, unter der Cuticula an ; auch begleiten sie in größerer Zahl die Längsnerven. Un- gemein weit nach innen rücken die
beiden Längsstämme des Nervensystems ; Fig. 3. Dibothriocephalus polycalceolus (Ariola). Querschnitt durch ein Seg- ment. T Transversalmuskulatur, U Uterus, C centrale Gefäße, P peripherische sie lassen zwischen sich und dem Seiten- Gefäße, N Nerv. j • n j u 1
rand einen Kaum , der etwas mehr als
den vierten Teil der ganzen Proglottidenbreite ausmacht. Im Querschnitt sind sie oval, mit dorsoventral gerichtetem größten Durchmesser.
Wie bei verwandten Formen — Dibothriocephalus schistochilos, D. römeri nov. spec. u. s. w. — zerfällt das Wassergefäßsystem von D. polycalceolus in einen centralen und einen peripherischen Abschnitt ; doch nehmen beide Teile typisch speeifischen Bau an. So gestattet gerade die Anordnung der Wassergefäße eine leichte Unterscheidung des D. polycalceolus von nahestehenden Arten (siehe Textfig. 3).
Zum centralen Wassergefäßsystem gehören 2 ziemlich gestreckte Längsröhren, von denen je eine innerhalb der Longitudinalnerven durch die Strobila zieht. Wie die Nerven, so liegen auch diese centralen Gefäße in der Mittelebene des Wurmkörpers. Sie zeichnen sich durch ungemein dicke, granulöse Wandungen und ein wechselndes, aber wohlumschriebenes Lumen aus.
Das peripherische Exkretionssystem entwickelt sich besonders in den äußersten Seitenteilen der Strobila. Dort liegen, sich eindrängend zwischen die äußere Längsmuskulatur und in die Subcuticular- schicht, dicht nebeneinander mehrere (5 — 7) Längsgefäße von wechselndem, oft nicht unbeträchtlichem Umfang. Ihre Wandung bleibt dünn, aber wohlbegrenzt ; hin und wieder scheinen sie sich gegenseitig durch unregelmäßig sich folgende und verlaufende Anastomosen zu verbinden. Vom Seitenrand ausgehend, folgen medianwärts ventral und dorsal noch zahlreiche, subeuticular gelegene Längsgefäße. Ihr Umfang nimmt mit der Entfernung vom Seitenrand ab. Diese peripheren, über die ganze Bauch- und Rückenfläche verteilten Gefäße folgen sich in unregelmäßigen Abständen. Sie verlaufen im allgemeinen parallel und ohne Anastomosenbildung.
Die arktischen Cestoden.
15
Allgemeine Topographie und Anatomie der Genitalorgane des Cestoden weicht von den für Dibothrio- cephalus im bekannten Verhältnissen kaum ab.
Entgegen Ariola's Angabe liegen die Dotterfollikel in einfacher Schicht zwischen der inneren und äußeren Längsmuskulatur ; sie fallen durch kompakten Bau und dorsoventral gestreckte Gestalt auf. Ventral treten sie in größerer Zahl auf als dorsal ; rechts und links liegen an der ventralen Fläche ca. 30, an der dorsalen etwa 20 Follikel. Am Vorderende der Proglottiden greifen die Dotterdrüsen etwas in das Mittel- feld über, ohne indessen die Medianlinie zu erreichen.
Am Keimstock fallen die beiden plumpen, wenig tief gelappten und auch seitlich nur mäßig ausge- dehnten Flügel auf.
Das Uterusrohr beschreibt rechts und links 8 oder 9 Schlingen, deren Ausdehnung nach den Seiten- rändern hin von hinten nach vorn allmählich abnimmt. Im Gegensatz zu verwandten Arten liegen keine Uterusschlingen zu beiden Seiten des Cirrusbeutels.
Durchaus normale Stellung in den Seitenfeldern der Markschicht nehmen die kugeligen Hoden ein. Sie treten zu einer einfachen Schicht zusammen, die von vorn nach hinten etwa 20 und jederseits in der Ouerrichtung 8 — 12 Bläschen zählt. Erwähnenswert wäre endlich der relativ geringe Umfang des Cirrus- beutels und die mächtige Entwickelung der an denselben dorsal sich anschließenden, dickwandigen Vesicula seminalis.
Dibothriocephalus variabilis (Krabbe)
Bothriocephalus variabilis Krabbe 1896; Ariola 1896, 1900. Dibothriocephalus variabilis Luhe 1899.
Blanchard brachte Bothriocephalus variabilis in seiner Gattung Krabbea (= Diplogonoporus Lönnberg) unter, gestützt auf die Angabe, daß sich die Genitalorgane in manchen Proglottiden verdoppeln oder ver- dreifachen. An einem Originalexemplar Krabbe's ließ sich dieses Verhalten indessen nicht feststellen, so daß Luhe die Art dem Genus Dibothriocephalus einverleibt.
Vorkommen und Verbreitung: Arktisch wurde der Cestode im Darm von Phoca vitulina bei Godhavn, Grönland, gefunden. Weitere Wirte sind Cystophora cristata und Phoca barbata aus dem Ofjord.
Dibothriocephalus elegans (Krabbe) Bothriocephalus elegans Krabbe 1866; Ariola 1896, 1900.
Nach den Angaben, die Ariola über B. elegans macht — flächenständige Genitalöffnungen, gedeckelte Eier u. s. w. — unterliegt es keinem Zweifel, daß die Form Lühe's Gattung Dibothriocephalus zugezählt werden muß.
Vorkommen und Verbreitung: Nur arktisch bekannt aus dem Rectum von Phoca cristata, Godhavn (Grönland).
Das Turiner Museum besitzt Exemplare aus Phoca vitulina von unbekanntem Fundort.
Bergendal fand in 2 bei Egedesminde in Nordgrönland erlegten Exemplaren von Phoca barbata in ungeheuren Mengen einen kurzen Bothriocephalus und eine längere Taenia. Die erstgenannte Form dürfte einem der bekannten Dibothriocephalen aus Seehunden entsprechen.
l6 F. ZSCHOKKE,
Ergänzend möge bemerkt werden, daß Dibothriocephalus hians Dies., ein verbreiteter Parasit von Phoca vitulina, Pkoca hispida und Monachus albiventer, bis jetzt innerhalb des nördlichen Polarkreises nicht gefunden wurde. Der Wurm ist dagegen aus Island, aus der Gegend von Greifswald und Warnemünde und sogar von der tunesischen Küste bekannt.
Wahrscheinlich gehört zur Gattung Dibothriocephalus auch der Cestode, den Stiles und Hassall in Caüorhinus ursinus aus dem Beringsmeer fanden. Etwa 40 Proz. der untersuchten Robben beherbergten den Parasiten. Der Fundort liegt außerhalb des Polarkreises.
Durch v. Linstow sind aus Südgeorgien, d. h. aus antarktischem Gebiet, das allerdings nicht im Polarkreise liegt, 2 Dibothriocephalen bekannt geworden, die nach Vorkommen und Bau als allernächste Parallelformen der nordpolaren Dibothriocephalus-Arten aus Seehunden betrachtet werden müssen.
Dibothriocephalus quadratus (v. Linst.) Bothriocephalus quadratus v. Lixst. 1892.
Vorkommen und Verbreitung: Duodenum und Ileum von Stenorhynchus leptonyx, Südgeorgien. Die Art soll D. hians am nächsten stehen.
Dibothriocephalus tectus (v. Linst.) Bothriocephalus tectus v. Linst. 1892.
Vorkommen und Verbreitung: Colon und Rectum von Cystophora proboscidea, Südgeorgien.
Die Gattung Dibothriocephalus übt, wie die vorangehenden Auseinandersetzungen gezeigt haben, einen bestimmenden Einfluß auf die Zusammensetzung der arktischen und antarktischen Parasitenfauna aus. Sie liefert besonders für die Säugetiere der nord- und südpolaren Meere eine Reihe charakteristischer, in anderen Gebieten unbekannter Schmarotzer.
Alle diese Dibothriocephalen der Robben und Walrosse sind untereinander sehr nahe verwandt. Eine Unterscheidung nach der äußeren Morphologie und nach den Dimensionen des Wurmkörpers wird oft zur Unmöglichkeit. Aber auch die Verteilung und Entfaltung der Muskulatur und die Anatomie der Genitalapparate liefern, im Gegensatz zu manchen Cestodengruppen, höchstens schwer faßbare Species- merkmale. Der Geschlechtsapparat schließt sich bei allen in Frage stehenden Arten in seinem Bau eng an den Typus von Dibothriocephalus latus an. Geringfügige Abweichungen, die oft schwer festzustellen sind und deshalb an systematischem Wert einbüßen, stellen sich etwa ein in der Zahl und Anordnung der Dotterfollikel und Hoden, in den Dimensionen und in der Gestalt des Cirrusbeutels, in der Form der Ovarialflügel, in Zahl und Verlauf der Uterusschlingen und in den Dimensionen der Eier. Alle diese Merk- male reichen indessen nicht in allen Fällen zur vollkommen sicheren Species-Umschreibung hin. Gewisse Formen lassen sich durch dieselben nur schwer auseinanderhalten.
In die erste Linie systematischer Bedeutung rückt dagegen für die Dibothriocephalen der marinen Säuger die morphologische Gestaltung des Exkretionsapparates. Sie folgt bei allen Formen demselben Grundgesetz, indem das Wassergefäßsystem in zwei unabhängige Teile, einen peripheren in der Rindenschicht und einen centralen im Markparenchym, zerfällt. Verschieden ist für beide Abschnitte der histologische Bau der Wandung der großen Längsgefäße. Die peripheren Longitudinalstämme besitzen dünne Wandungen, die centralen sind dickwandig.
Die arktischen Cestoden.
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Diese typische Spaltung des Exkretionsapparates in ein System der Rinde und des Markes sah v. Linstow schon bei Dibothriocephalus quadratus aus dem Seeleoparden ; Germanos beschrieb sie ausführlich für D. schistochilos. Sie ließ sich bei allen etwas genauer untersuchten Dibothriocephalen der Meersäuge- tiere nachweisen, mit Ausnahme von Dibothriocephalus hians.
Bei der letztgenannten Art fand Matz nur „jederseits doppelte Wassergefäße zwischen Nerv und Mittelfeld, und zwar selbst in den älteren Proglottiden ohne deutlich verschiedene Weite". Er spricht von keinen peripherischen Gefäßstämmen. Eine Nachprüfung von D. hians in dieser Richtung wäre erwünscht.
Ist das Prinzip der Wassergefäßverteilung, die Scheidung des Exkretionssystems in 2 Apparate, für alle Dibothriocephalen der Seehunde und Walrosse immer dasselbe, so weicht dagegen die Zahl, die specielle Anordnung der Längsstämme und die Art ihrer Anastomosenbildung von Species zu Species weit vonein- ander ab. So lassen sich für die einzelnen Formen leicht faßbare Artmerkmale gewinnen. Es ergiebt sich in dieser Beziehung das folgende Resultat:
Dibothriocephalus cordatus (Leuck.) Central rechts und links innerhalb der Längsnerven je ein enger, longitudinaler Kanal, beide an den Proglottidengrenzen jeweilen durch eine einfache Queranastomose verbunden. Peripherisch 2 Längs- gefäße in der rechten und linken Körperhälfte. Sie begleiten, zwischen die Dotterfollikel eingeschoben, die Längsnerven dorsal und ventral. In der Rindenschicht sonst nur vereinzelte Längsstämmchen.
D. lanceolatus (Krabbe)
Central rechts und links zwischen Uterus und Nerven 2 — 3 Längsgefäße. Die inneren Stämme von rechts und links verbinden sich an den Proglottidengrenzen durch einfache Querkommissuren ; die 2 — 3 Longi- tudinalkanäle derselben Seite bilden an der Grenze der Glieder ebenfalls einfache, seltener doppelte Anasto- mosen untereinander. Auch mitten in der Proglottis können sie durch enge Querkanälchen vereinigt sein.
Peripherisch ziemlich zahlreiche, unregelmäßig verteilte, durch ein Anastomosenwerk verknüpfte Längsgefäße.
D. schistochilos (Germanos)
Central rechts und links je ein äußerer und ein innerer longitudinaler Stamm, die inneren Gefäße an den Segmentgrenzen durch einfache Queranastomosen verbunden, die beiden Stämme derselben Seite auf ihrem ganzen Verlauf durch ein Gefäßnetz vereinigt.
Peripherisch 12 regelmäßig verteilte Längsgefäße — 6 ventrale und 6 dorsale. Sie treten durch Anastomosenbildung in gegenseitige Beziehung.
D. römeri nov. spec. Central wie bei D. schistochilos.
Peripherisch 35—45 nicht regelmäßig verteilte Longitudinalstämme, durch ein reiches Anastomosen- werk verknüpft.
D. polycalceolus (Ariola)
Central rechts und links je ein longitudinaler Gefäßstamm innerhalb der Nerven. Keine Quer- anastomosen.
Peripherisch zahlreiche Gefäßstämme an der Bauch- und Rückenfläche unregelmäßig verteilt. Die meisten und umfangreichsten liegen nahe an den Seitenrändern der Strobila ; Anastomosenbildung ist sehr selten oder fehlt ganz.
Fauna Arctica, Bd. III. 3
18 F. ZSCHOKKE,
D. quadratus (Linst.) Central im Scolex und in der jungen Strobila rechts und links in der Markschicht je ein sehr stark- wandiges Longitudinalgefäß.
Peripherisch in den reifen Proglottiden zwischen Subcuticula und Dotterstöcken 12 — 14 Längskanäle.
D. tectus (Linst.) Central?
Peripherisch etwa 60 Längsstämme, die unter sich zahlreiche Anastomosen bilden und innerhalb der Dotterdrüsen liegen.
Wahrscheinlich trifft die Trennung des Gefäßsystems in einen centralen und einen peripheren Teil auch für die Vertreter der Gattung Dibothriocephalus zu, die nicht in Meersäugetieren schmarotzen. Für D. latus wenigstens hat schon Leuckart diese Anordnung deutlich betont. Es dürfte kaum zu bezweifeln sein, daß eine genauere Untersuchung ähnliche Verhältnisse auch bei anatomisch weniger bekannten Dibothriocephalen, wie D. ditremus (Crepl.), D. dentriticus (Nitzsch), D. fuscus (Krabbe), D. maculatus (Leuck.), hervortreten lassen wird. Aber auch außerhalb der Gattung Dibothriocephalus kehrt neben den in der Markschicht gelegenen Längsgefäßen das peripherische Netzwerk in der Rindenschicht wieder. Eschricht1) kannte dasselbe schon bei Bothriocephalus bipunctatus, Riehm 2) bei Schistocephalus, Zernecke 3) bei Ligula. Der letztgenannte Autor beschreibt auch verschiedene Verbindungen beider Gefäßsysteme unter sich.
Sehr ähnlich wie bei Dibothriocephalus gestaltet sich der centrale und der peripherische Abschnitt des Exkretionssystems nach Lönnberg bei Diplogonoporus balaenopterae. Sogar bei Anoplocephalinen aus Hasen (Cittotaenia latissima, C. leuckarti) fand Riehm4) in der Strobila zwei getrennte Kanalsysteme. Inwiefern dieselben mit den beiden Exkretionsapparaten der Bothriocephaliden verglichen werden können, müßten weitere Studien ergeben.
Eine eingehende Untersuchung des Gefäßapparates bei Dibothriocephalus wäre schon aus Gründen der Systematik erwünscht. Besonders sollte auch festgestellt werden, ob, wo und wie die Stämme der Rindenschicht und der Markschicht miteinander in Beziehung treten.
Gattung: Diplogonoporus Lönnb. Dix>logonoporus balaenopterae Lönnb. Der Parasit wurde von Lönnberg beschrieben. Jägersktöld sammelte ihn im Darm einer auf der Walfischstation Sörvaer bei Tromsö erlegten Balaenoptera borealis. Außerhalb des Polarkreises ist D. balaenopterae unbekannt.
Diplogonoporus fasciatus (Krabbe)
Als arktischen Fundort dieser außerhalb des Polarkreises unbekannten Art führt Krabbe, nach Olrik's Angaben, den Darm von Phoca foetida in Godhavn, Grönland, an. Die Zugehörigkeit der Form zum Genus Diplogonoporus ist noch nicht vollständig sichergestellt.
Als Parallelform zu den beiden nordpolaren Vertretern von Diplogonoporus hat wahrscheinlich zu gelten die antarktische Art :
1) D. F. Eschricht, Anatomisch-physiologische Untersuchungen über die Bothriocephalen. Nova Acta Acad. Leop. Carol., T. 19, Suppl. 2, 1841.
2) G. Riehm, Ueber die exkretorischen Kanäle von Schistocephalus dimorpkus. Zeitschrift für die ges. Naturwissenschaft, Halle 1892, Bd. 65.
3) E. Zernecke, Untersuchungen über den feineren Bau der Cestoden. Zool. Jahrb., Abt. Anat.-Ontog., Bd. 9.
4) G. Riehm, Studien an Cestoden. Zeitschr. f. d. ges. Naturwiss., Halle 1881, Bd. 54.
Die arktischen Cestoden.
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Diployonoporus antarcticus (Baird) Sie wurde von Baird aus dem Magen und Darm eines im Südlichen Eismeer erlegten Seehundes beschrieben. Monticelli fügte später einige weitere Angaben bei (Mitteilung Ariola's). die es wahrscheinlich machen, daß der Cestode zur Gattung Diplogonoporus gehört. In diesem Falle zählt das Genus ebenfalls typische, arktische und antarktische Parallelvertreter in den Robben.
Gattung: Pyramicocepiialus Montic. Pyramicocephalus phoearum (Fabr.)
Fundort: Darm von Phoca barbata*}, adult. Mageninhalt Decapoden bis II cm lang. Spitzbergen, Storfjord, Südkap. 16. Juni.
Ein einziges, unreifes, 15 mm langes Exemplar. Im Magen zahlreich Ascaris decipiens Krabbe, im Darm junge Exemplare von Dibothriocephalus schistochilos (Germanos) und eine Unmenge jüngster Bothrio- cephalenlarven, die wahrscheinlich derselben Species angehören.
Neben Phoca barbata bewohnt der reife Cestode eine nicht näher bestimmte Phoca-Art, sowie Cystophora cristata. Die Larvenform fand v. Linstow frei im Darm von Gadus callarias. Bis heute wurde der Parasit fast ausschließlich im arktischen Gebiet gefunden. Fabricius und Olrik kennen ihn aus Grönland, speciell aus der Gegend von Godhavn (Rectum von Phoca barbata) und von Island, das dem Polarkreis nahe liegt. Zürn bestimmte den Wurm aus dem während der zweiten deutschen Polarfahrt 1869/70 gesammelten Material (aus Cystophora cristata) ; v. Linstow endlich macht folgende Angaben : Geschlechtsform aus Phoca spec, europäisches Eismeer, Insel Nokuew ; Larvenform aus Gadus callarias, europäisches Eismeer, 69 ° 36' n. Br., 32 ° 28' ö. L. und 69 ° 35' n. Br., 33 ° 35' ö. L.
Für die Synonymie und Bibliographie siehe Ariola.
Im System findet einstweilen keinen Platz der ungenügend bekannte
Botliriocephalns siniilis Krabbe Fundort: Dünndarm von Vulpes lagopus, Grönland.
Ordnung: Tetraphyllidea Carus.
Familie: Phyllobothriidae Braun. Gattung : Diplobothrium Van Ben. Diplobothrium affine Lönnberg Lönnberg beschreibt den Parasiten aus dem Darm einer Balaenoptera borealis von der Walfischstation Sörvaer bei Tromsö in Finnmarken. Außerarktisch ist der Cestode unbekannt.
Ordnung: Cyclophyllidea Van Ben. Familie: Taenüdae Ludw. Subfamilie: Anoplocephalinae R. Bl. Gattung: Moniezia R. Bl. Moniezia expansa (Rud.) Zürn teilt mit, daß der bekannte Parasit der Wiederkäuer auf der zweiten deutschen Nordpol- expedition in Ovibos moschatus gesammelt worden sei.
3*
20 F. ZSCHOKKE,
Subfamilie : Taeniinae Perr.
Gattung: Taenia L.
Taenia serrata Goeze
Ueber das Vorkommen von T. serrata in arktischem Gebiet findet sich bei Diesing folgende Notiz : „Habit.
canis familiaris borealis (Eskimohund) in intestino tenui individui a cel. peregrinatore Kane allati specimina tria."
Taenia coenurus Kehm. Von der zweiten deutschen Nordpolfahrt im Darm von Canis lagopus gefunden (Zürn).
Mit dem Namen Taenia magellanica belegt Monticelli einen Cestoden, dessen Beschreibung zur Einreihung in das System nicht genügt. Fundort: Magalhaensstraße, Wirt unbekannt. Die Taenie mag hier Erwähnung finden, da sie vielleicht der südpolaren Fauna angehört.
Subfamilie: Mesocestoidinae Stoss.
Gattung: 3Iesocestoides Vaill.
Mesocestoldes tnichaelseni Lönnb.
Gesammelt während der Hamburger Magalhaensischen Sammelreise im Darm von Canis azarae,
Quilpue, Pena blanca (südliches Südamerika). Parallelform zu den nordeuropäischen Arten Mesocestoides
lineata Goeze und M. litteraia Batsch.
B. Cestoden der Vögel.
Familie: Taeniidae Ludw. Subfamilie: Tetrabothriinae Braun. Gattung: Tetrabot hrius Rud. Die nach Fuhrmann's Zusammenstellung 16 Arten zählende Gattung Tetrabothrius schmarotzt im Kettenzustand in Delphinen und in verschiedenen Vogelgruppen. Von den letzteren liefern Wirte die Raptatores (Sarcoramphus papa L.), besonders aber die Grallatores, Impennes, Alcidae, Colymbidae, Steganopodes, Laridae und ProceUaridae. Dabei beherbergt jede Abteilung von Wirten gewisse Tetrabothrius-Arten. Die- selben erfahren somit eine durch das Vorkommen der Wirte gegebene Einschränkung der geographischen Verbreitung. Da als Wirtstiere besonders nordische Wasservögel bevorzugt werden, ließ sich eine reiche Vertretung von Tetrabothrius innerhalb des Polarkreises a priori erwarten. Die Gattung darf wohl für die Parasitenfauna hochnordischer Vögel als typisch gelten. Römer und Schaudinn sammelten folgende Arten, über deren Synonymie und Bibliographie die neueren Arbeiten von Fuhrmann genügende Auskunft geben :
Tetrabothrius erostris Lönnb.
Fundort: Darm von Larus glaucus, $, Westspitzbergen, Hornsund, 18. Juli. Mehrere ausgewachsene Exemplare in verschiedener Kontraktion.
Als Wirte des Parasiten waren bisher bekannt : Fulmarus glacialis, Larus marinus, L. canus, L. fuscus, L. argen tatus, Rissa tridactyla, Sterna hirundo, St. arctica, Uria grylle. Dieser Liste ist nun beizufügen Larus glaucus.
Beachtung verdient die geographische Verbreitung von T. erostris. Der Cestode gehört im allgemeinen dem Norden Europas und Amerikas an. Lönnberg kennt ihn speciell von mehreren skandinavischen Fundorten; Jägerskiöld und Bergendal sammelten den Parasiten in Finnmarken und Grönland im Darm von Fulmarus glacialis.
Die arktischen Cestoden. 21
Eine äußerst nahestehende Form stammt aus Eudyptes catarractes des im antarktischen Bereiche liegenden Feuerlandes. Lönnberg erhebt dieselbe zum Grad einer Subspecies — T. erostris eudyplidis — mit der ausdrücklichen Bemerkung, daß er beide Formen nur trenne, weil sie geographisch weit ausein- anderliegenden Gebieten angehören. Die anatomischen Unterschiede seien minimal und würden eine systematische Trennung nicht rechtfertigen.
Später verlieh Fuhrmann dem Cestoden specifischen Rang. Sollte Tetrabothrius eudyptidis wirklich als Art gelten können, so bleibt doch seine äußerst nahe Verwandtschaft mit dem nordischen T. erostris unbestreitbar. Norden und Süden besitzen somit in verschiedenen Wirten denselben Parasiten oder wenigstens engverwandte Arten derselben Cestodengattung.
Tetrabothrius monticellii (Fuhrm.)
Fundort: Darm von 3 Stück Fulmarus glacialis. Hornsund, Westspitzbergen, 18. Juli. Zahlreiche Exemplare.
In demselben Wirt fanden den hochnordisch verbreiteten Parasiten Bergendal in Grönland, Jäger- skiöld in Finnmarken, Parona in dem vom Herzog der Abruzzen am Säulenkap gesammelten Material und Lönnberg auf dem Atlantischen Ocean, nordwestlich von Schottland.
Tetrabothrius macrocephalus Rud.
Fundort: Colymbus septentrionalis 2 im Dünndarm. Darm leer. Great-Insel (Storö-Insel), Ostspitz- bergen, 80 ° n. Br., 27 ° ö. L., 7. August.
Außer in dem genannten Vogel parasitiert der Cestode noch in: Colymbus glacialis, C. arcticus, Podiceps cristatus, P. cornutus, Üria troile. Comini fand den Parasiten auf Jan Mayen in Bissa tridactyla. Der Liste ist wahrscheinlich Aptenodytes spec. und vielleicht Totanus glareola beizufügen.
Die sehr häufige Tetrabothrius- Art verbreitet sich geographisch über Nordwesteuropa und Nordamerika und, wie Comini's Fund beweist, weit über das Nördliche Eismeer.
Unter dem Namen Taenia zederi beschrieb Baird einen Cestoden aus dem Magen eines im antarktischen Gebiet erlegten Pinguins. Monticelli erkannte die Zugehörigkeit von T. zederi zur Gattung Tetrabothrius und hält es für wahrscheinlich, daß es sich um Tetrabothrius macrocephalus handle. Damit wäre für den eben genannten Parasiten arktisches und antarktisches Vorkommen nachgewiesen.
Tetrabothrius cylindraceus Rud.
Fundorte: Darm von Rissa tridactyla, Westspitzbergen, Hornsund, 18. Juli, 3 Exemplare.
Dünndarm von Xema sabinii; Mageninhalt: scharfkantige Steine, Fischgräten, gelber Schleim. Great- Insel (Storö-Insel), Nordost-Land, 80 ° n. Br., 29 ° ö. L., 7. August. Etwa 20 Exemplare.
Von den beiden angeführten Wirten ist Xema sabinii für Tetrabothrius cylindraceus neu. Der Wurm schmarotzt sonst noch in folgenden Möven- Arten : Larus glaucus, L. atricilla, L. ridibundus, L. marinus, L. canus. Ariola fügt der Liste Uria brünnichii bei und nennt als Fundort Grönland.
Tetrabothrius cylindraceus gehört dem Norden Europas und Amerikas mit Einschluß des arktischen Bezirks an.
Außer den 4 von Römer und Schaudinn gesammelten Tetrabothrius - Arten wurden noch mehrere Species derselben Gattung aus dem nördlichen und südlichen Polargebiet bekannt. Die Aufzählung ihres Vorkommens wird den Eindruck bipolarer Verteilung des Genus Tetrabothrius noch bedeutend verstärken. Zu nennen sind folgende Formen :
22 F. ZSCHOKKE,
Tetrabothrius arcticus Linst. v. Linstow beschreibt diese Art aus dem Material des Zoologischen Museums zu St. Petersburg. Sie entstammt dem Darm von Somateria mollissima und wurde in Spitzbergen entdeckt.
Tetrabothrius heteroclitus Diesing
Mit der DiEsiNG'schen Art vereinigt Fuhrmann Tetrabothrium auriculatum Linst. Der Parasit lebt im Darm von Daption capensis und Thdlassoeca glackdoides. Er wurde bei Kapstadt und im antarktischen Ocean während der Challenger-Expedition gesammelt.
Trotz unseren so äußerst dürftigen Kenntnissen über hochnordische Parasiten ergiebt es sich doch schon , daß zahlreiche Arten der Gattung Tetrabothrius in Wasservögeln des nördlichen Polarkreises zu Hause sind. Dieselben Arten, oder doch sehr nahe verwandte, vikarierende Formen treten teilweise in Wirten des Südlichen Eismeeres auf. Die Gattung Tetrabothrius und sogar einzelne ihrer Species genießen somit bipolare Verteilung.
Subfamilie: Dipylidiinae Raill.
Gattung: Dilepis Weinl.
Dilepis undulata Rud. Bibliographie siehe bei Volz.
Fundorte: Aus dem Darm von Corvus corax. Mageninhalt: Blaubeeren und Grashalme. Norwegen, 3. September, Walstation Skaarö ; 2 Exemplare mit Scolex.
Aus dem Darm von Corvus corax. Mageninhalt: Blaubeeren. Skaarö (Walstation), 3. September, 2 Vorderenden mit Scolex.
Nach der Zusammenstellung von Volz bewohnt der Cestode sehr zahlreiche Wirte, besonders Raben und Drosseln. Außer Corvus corax nennt der Autor: Sturnus vulgaris, Lycos monedula, Corvus corone, C. cor nix, C. frugilegus, Garridus glandarius, Nucifraga caryocatactes, Merula vulgaris, 31. torquata, Turdus pilaris, T, visci- vorus, T. musicus, T. iliacus, T. spec. Weit ist auch die geographische Verbreitung von Dilepis undulata. Sie reicht von Italien bis nach Norwegen und Dänemark, und von Frankreich bis nach Turkestan.
D. retirostris Kr.
Krabbe nennt unter anderen Fundorten für den Bandwurm auch Strepsilas interpres aus Grönland. Der Cestode ist auch außerarktisch verbreitet.
Gattung: Hymenolepis Weinl. Vertreter des Genus Hymenolepis fehlen in dem von Römer und Schaudinn gesammelten Material. Dagegen wurden von anderen Forschern mehrere Arten der beiden Untergattungen Hymenolepis s. str. und Drepanidotaenia in arktischem Gebiet gefunden. Es ergiebt sich folgende Zusammenstellung.
Subgenus: Hymenolepis s. str. Cohn. H megalorhyncha (Kr.) Krabbe nennt den Cestoden als Parasit von Tringa maritima aus Grönland.
H. minuta (Kr.) Fundorte: Dünndarm grönländischer Exemplare von Phalaropus fulicarius und Ph. cinereus.
H. fallax (Kr.) Arktisches Vorkommen, nach Krabbe, Darm von Somateria mollissima aus Grönland.
Die arktischen Cestoden. 23
Subgenus: DrepanidotaenUi Raill. D. microsoma (Creplin) Krabbe erhielt den Parasiten wiederholt aus grönländischen Exemplaren von Somateria mollissima, Anas spectabilis und Larus glaucus; in dem erstgenannten Wirt stellte v. Linstow den Parasiten auch für Spitzbergen fest.
D. teniiirosti'is (Rud.)
Arktische Fundorte für diese Art sind nach Comini Jan Mayen (Darm von Larus glaucus) und nach v. Linstow Spitzbergen (Darm von Somateria mollissima).
D. aroenlandica (Kr.) Arktisches Vorkommen, nach Krabbe, Darm von Harelda glacialis, Grönland.
I). fusti (Kr.) Die Art wurde Krabbe wiederholt aus grönländischen Exemplaren von Larus marinus und Larus glaucus zugestellt. Sie bewohnt Magen und Darm des Wirtes.
1). brachyphallos (Kr.) Der Parasit fand sich in Grönland im Darm von Tringa maritima (Krabbe).
_D. ftlum (Goeze) Drepanidotaenia filum wurde, wenn nicht innerhalb des Polarkreises, so doch hochnordisch als Gast von Stelz- und Schwimmvögeln Amerikas und Europas gefunden. Sie mag hier mitgezählt werden, weil Lönnberg dieselbe Art im Süden Feuerlands als Parasit von Polyborus thrarus fand. Die südpolare Form scheint nur unbedeutend vom nordischen Typus abzuweichen ; der schwedische Zoologe nennt sie D. filum forma Folybori. Geographisch verdient das Auftreten desselben Cestoden im Norden und im Süden einiges Interesse.
Gattung: Choanotaenia Railliet.
In dem von Römer und Schaudinn gesammelten Material fanden sich keine Vertreter der Gattung Choanotaenia. Dagegen kennt Krabbe aus Grönland die zu diesem Genus gehörende
Ch. sternina (Kr.)
Der Parasit bewohnt arktisch Stema macrura.
Gattung: Anomotaenia Cohn. Auch von Anomotaenia enthielt das mir übergebene Material keine Arten. Krabbe's helminthologische Untersuchungen hochnordischer Vögel räumen indessen dem Genus eine ziemlich ausgiebige arktische Vertretung ein. Die betreffenden, dem genannten Autor entnommenen Notizen lassen sich in folgender Weise zusammenstellen :
A. microrhi/ncha (Kr.) Fundort: Charadrius hiaticula, Grönland.
A. claviqera (Kr.) Fundort: Dünndarm und Enddarm von Strepsilas interpres, Grönland.
A. campylacantha (Kr.) Fundort: Darmkanal von JJria grylle, Grönland.
24 F. ZSCHOKKE,
A. micracantha (Kr.)
Fundort: Larus tridadylus, L. glaucus, L. eburneus, Grönland (Godhavn, Jakobshavn).
A. larina (Kr.) Fundort: Larus glaucus, Grönland; Rissa tridactyla , Teplitzbai, Expedition des Herzogs der Abruzzen.
A. artnillaris (Rud.) Fundort: Uria brünnichii, Grönland, nach Krabbe. Fabricius fand denselben Cestoden bereits in einer grönländischen Alca pica.
Subfamilie: Fimbriariidae Wolffh. Gattung: Fimbriavia Fröl. Fimbriaria fasciolaris (Pallas) (= Taenia malleus Goeze), der Vertreter der eigentümlichen Gruppe der Fimbriariidae, kommt nach Krabbe in Grönland im Darm von Mergus serrator vor.
Von arktischen Lokalitäten sind endlich eine Anzahl von Vogelcestoden bekannt geworden, die sich einstweilen systematisch nicht einreihen lassen. F2inige davon dürften zweifelhafte Arten sein.
Taenia teres Kr.
Bewohnt den Darm von Somateria mollissima und Anas glacialis. Nach Fuhrmann's schriftlicher Mit- teilung vertritt T. teres wahrscheinlich ein neues Genus.
Krabbe kennt den Bandwurm arktisch aus Grönland und Finnmarken, v. Linstow aus Spitzbergen, Parona erhielt ihn aus dem Norden Norwegens.
Taenia borealis Kr.
Fundort: Darm von Emberiza nivalis, Grönland.
Taenia trigonocephala Kr.
Fundort: Darm von Saxicola oenanthe, Grönland.
Taenia aleae picae Fabr. Fundort: Darm von Alca pica Grönland. Die Tänie, von der Fabricius nur Bruchstücke ohne Scolex fand, läßt sich wohl mit einem der aus Uria bekannten Cestoden identifizieren.
Als vorläufig im System nicht unterzubringende Form muß auch bezeichnet werden
Bothriocephalus spec. ? aus Somateria mollissima, Spitzbergen (v. Linstow).
C. Cestoden der Fische.
Römer und Schaudinn sammelten auf ihrer Reise keine Bandwürmer der Fische. So enthält die folgende Zusammenstellung nur die von anderen Autoren innerhalb des Polarkreises gefundenen Arten. Unter ihnen spielen die Bothriocephaliden im weitesten Sinn die größte Rolle. Ich gruppiere dieselben nach dem Vorschlag Lühe's.
Die arktischen Cestoden.
25
Ordnung: Pseudophyllidea Carus.
Familie: Dibothriocephalidae Luhe.
Subfamilie: Ligulinae Mont. e Crety.
Gattung: Scliistocephalus Crepl.
Schistocephalus notlosus (Bloch)
Fabricius fand den Parasiten in der Leibeshöhle grönländischer Exemplare von Gasterosteus aculeatus
und G. pungitius. Vielleicht fällt in das Gebiet auch das Dorf Kriwaja am Jenissei, von wo v. Linstow
den Cestoden aus einem unbekannten Wirt meldet.
Subfamilie : Dibothriocephalinae Luhe.
Gattung: JDlbothriocephalus Luhe.
Dibothriocephalus latus (L.)
Die Larven des breiten Bandwurms benützen im nördlichsten Schweden — Norbotten und Vesterbotten, besonders in den Städten Pitea und Haparanda — nach Lönnberg als Zwischenwirte Coregonus lavaretus und 0. albula. Im erstgenannten Wirt fand Lönnberg die Jugendstadien des Cestoden in der Leibeshöhle und in der Muskulatur eingekapselt; in C. albula waren sie auf die Leibeshöhle beschränkt. Beide Fische dienen dem Menschen roh als Nahrung; ihre Eier liefern Kaviar. So wird für die Uebertragung des Schmarotzers auf den Hauptwirt reichlich gesorgt.
Für die Bewohner von Mittel- und Südschweden scheint der Hecht die Rolle des Zwischenträgers von Dibothriocephalus latus zu spielen.
Gattung: JPyramicocephalus Montic. Py ramicocephaliis phocarum (Fabr.) Larven aus dem Darm von Gadus callarias, europäisches Eismeer 69 ° 36' n. Br. und 32 ° 28' ö. L., sowie 69 ° 35' n. Br. und 33 ° 35' ö. L. (v. Linstow).
Subfamilie: Cyathocephalinae Luhe. Gattung: Diplocotyle Krabbe. Diplocotyle olriki Krabbe Krabbe fand den Parasiten im Darm eines Salmo carpio aus Grönland.
Hier reiht sich vielleicht ein durch v. Linstow mit Fragezeichen versehenes Mondbothrium ein. Es stammt aus Scorpaena spec. von den Bering-Inseln.
Subfamilie: Triaenophorinae Luhe. Gattung: Triaenophorus Rud. Triaenophorus nodulosus (Pall.) Nach Lönnberg leben eingekapselte Larven von T. nodulosus in den Muskeln von Coregonus lavaretus aus dem nördlichsten Schweden.
Fauna Arctica, Bd. III. 4
26 F. ZSCHOKKE,
Familie: Ptychobothriidae Luhe.
Subfamilie: Amphicotylinae Luhe. Gattung: Abothrium van Bened. Abothrium rugosum (Goeze) Die Strobila lebt, nach v. Linstow, in Gadus callarias und G. aeglefinus aus dem Europäischen Eis- meer, 69 ° 38' n. Br. und 34 ° ö. L.
Abothrium crassum (Bloch) (= Bothriocephalus infundibuliformis Rud.) Der typische Salmonidenschmarotzer wurde auch in Salmo trulta aus dem Süßwasser der Murman- küste gefunden (v. Linstow).
Subfamilie : Ptychobothriinae Luhe.
Gattung: Bothriocephalus Luhe.
Bothriocephalus bipunctatus Zed.
Fabricius kennt den Parasiten aus grönländischen Exemplaren von Cottus scorpius. Er ist geneigt,
auch B. carpionis Fabr. aus dem Darm von Salmo carpio aus Grönland mit B. bijJunctatus zu vereinigen.
Nach Rudolphi dürfte derselben Art B. gadi barbati, den Fabricius im Intestinum von Morrhua barbata fand,
angehören. Der Fundort des letztgenannten Cestoden ist ebenfalls Grönland.
Für das europäische Eismeer stellte v. Linstow Bothriocephalus bipunctatus in Gadus aeglefinus und Cottus scorpius fest. Für den Fund im Gadus gilt die geographische Angabe 70 "59' n. Br. und 33 ° 30' ö. L.
Bothriocephalus tetraqonus Ariola Diese sicher zur Gattung Bothriocephalus gehörende Art stammt, nach Ariola, aus Anarrhichas minor von der Küste Grönlands.
Wahrscheinlich gehören demselben Genus noch folgende 2, im Polargebiet entdeckte Species an :
Bothriocephalus nigropunctatus v. Linst. Fundort: Darm von Sebastes norvegicus, europäisches Eismeer, 70 ° n. Br. und 33 ° 30' ö. L.
Bothriocephalus capillicollis Megnin Fundort: Darm von Leuciscus idus, Intassig, norwegisches Lappland.
In das System läßt sich einstweilen nicht sicher einreihen
Bothriocephalus (?) anatisticeps Olss.
Arktischer Fundort nach v. Linstow: Sebastes norvegicus, 70 ° n. Br. und 33 ° 30' ö. L. v. Linstow führt endlich als „Bothriocephalus spec?" noch 3 Cestoden arktischer Herkunft ohne weitere Beschreibung an. Ihre Fundorte sind :
Magen von Gymnacanthus veniralis, europäisches Eismeer, 72 ° 24' 50" n. Br. und 52 ° 32' 30" ö. L.
Rectum von Scymnus borealis, europäisches Eismeer, 71 ° 33' n. Br. und 32 ° 6' ö. L.
Cyclopterus lumpus, Darmkanal, Weißes Meer.
Für einen weiteren Bothriocephalus? aus dem Weißen Meer ist der Wirt unbekannt.
Die arktischen Cestoden. 27
Ordnung: Tetraphyllidea Carus.
Familie: Phyllobothriidae Braun.
Gattung: Anthobothrvum van Ben.
Anthobothrium giganteum van Ben.
Arktischer Fundort: Europäisches Eismeer, 70 ° 15' n. Br. und 31 ° 32' ö. L. Darm von Raja radiata (v. Linstow).
Gattung: Monorygma Dies. Monorygma chlamydoselache Lönnb. Lönnberg fand den Cestoden in Chlamydoselache anguineus aus dem Varangerfjord in Finnmarken.
Gattung: Tetrabothrium Dies. Tetrabothrium longicolle Molin Europäisches Eismeer. Wirt unbekannt (v. Linstow). Tetrabothrium longicolle und seine Verwandten werden, wie Luhe es verlangt, umgetauft werden müssen, da der Gattungsname Tetrabothrius Rud. = Tetra- bothrium Dies, heute nur noch für die Vertreter von Monticelli's Gattung Prosthecocotyle, d. h. Täniaden, Gültigkeit besitzt.
Gattung: Phyllobothvium v. Ben. JPhyllobothrium spec. Nach Bergendal im Darm von Scymnus microcephalus, Grönland (Jakobshavn).
Eine Form von durchaus unsicherer Stellung ist
Octobothrium rostellatum Dies. Fabricius fand dieselbe im Darm eines norwegischen Sebastes norvegicus.
Familie: Ichthyotaeniidae Ariola. Gattung: Ichthyotaenia Lönnberg. Ichthyotaenia ocellata (Rud) Der weitverbreitete Gast von Süßwasserfischen bewohnt auch den Darm von Coregonus lavaretus und C. albula aus Gewässern des nördlichsten Schwedens (Lönnberg).
Ordnung: Trypanorhyncha Dies.
Gattung: Coenomorphus Lönnberg. Coenomorphus grossus (Rud.) Die Larve des C. grossus fand Lönnberg in der Bauchhöhle von Trachypterus arcticus aus Norwegisch- Finnmarken.
4*
28 F. ZSCHOKKE,
Arktische Cestoden.
(Die Namen in Kursivschrift bezeichnen Formen, die bis jetzt nur innerhalb des nördlichen Polarkreises gefunden worden sind.)
Parasit
Arktischer Wirt
Arktischer Fundort
A. Cestoden der Säugetiere.
Dibothriocephalus
latus (L.)
D. cordatus (LEUCK.)
3. D. lanceolatus (Krabbe)
4. D. roetneri nov. spec.
5. D. sclustochilos (Ger-
MANOS)
6. D. polgcalceolus (Ari- ola)
7 . D. variabilis (Krabbe)
S. D. elegans (Krabbe)
9. Diplogonoporus balae- nopterae LÖNNBERG
10. D. fasciatus (Krabbe)
11. Pyramicocephalus phocarum (Fabr.)
12. Bothriocephalus simi- lis Krabbe
13. Diplobothrium affine LÖNNBERG
14. Moniezia expansa (Rud.)
15. Taenia serrata Goeze
16. Taenia coenurus
Kehm
Homo sapiens
Homo sapiens, Canisfamiliaris, Phoca groenlandica , Ph. barbata, Ph. vitulina, Tri chechus rosmarus
Phoca barbata
Trichechus rosmarus
Phoca barbata, Ph. vitulina
Phoca barbata, Ph. vitulina
Ph. barbata, Ph. vitulina, Cystophora cristata
Cystophora cristata, Ph. vi- tulina
Balaenoptera borealis
Phoca foetida
Phoca barbata, Ph. ?, Cysto phora cristata
Vulpes lagopus
Balaenoptera borealis
Ovibos moschatus
Canis familiaris Canis lagopus
17. Tetrabothrius erostris LÖNNBERG
18. T. monticellii Führ- mann
19. T. macrocephalus Rud.
20. T. cylindraceus Rud,
21. T arcticus v. Linstow
22. Dilepis undulata Rud.
23. D. retirostris (Krabbe)
24. Hgmenolepis megalo- rhyneha (Krabbe)
:n. H. minuta (Krabbe)
21.. H. fallax (Krabbe)
B. Cestoden der Vögel.
Laras glaucus, L. marinus, L. canus, L. fuscus, L. argen- tatus , Rissa tridactyla, Sterna hirundo, St. arctica, Uria grylle, Fulmarus gla- cialis
Fulmarus glacialis
Colymbus septentrionalis, C. arcticus, Rissa tridactyla
Rissa tridactyla, Laras glau- cus, L. ridibundus, L. atri- cilla, L. marinus, L. canus, Xema sabinii, Uria brün- nichii
Somateria mollissima
Corvus corax
Strepsilas interpres
Tringa maritima
Arkt. Skandinavien
Westgrönland, Nord- spitzbergen, ark- tisches Norwegen
Grönland, Jan Mayen, Spitzbergen, Insel Nokujew
König-Karls-Land
Spitzbergen
Spitzbergen
Grönland, Ofoten- Fjord
Grönland
Arkt. Norwegen
Grönland
Grönl and, Nördliches Eismeer, Insel Nok- ujew, Spitzbergen
Grönland
Arkt. Norwegen
Grönland
Nordpolar Grönland
Spitzbergen , Grön- land, Finnmarken
Spitzbergen, Grön- land, Säulenkap, Finnmarken
Spitzbergen , Jan Mayen
Westspitzbergen, Great-Insel, Grön- land
Spitzbergen Nördl. Norwegen Grönland
Grönland
Parasit
-'S.
Drepanidotaenia mi crosoma (Creplin) D. tenuirostris (Rud.)
Drepanidotaenia
groenlandica
(Krabbe)
D. fusa (Krabbe)
D. brachyphallos
(Krabbe)
D. filum (Goeze)
Choanotaenia ster-
nina (Krabbe)
Anomotaenia micro
rhyneha (Krabbe)
A . clavi gera (Krabbe)
A. campylacantha
(Krabbe)
A. micracantha
(Krabbe)
A. larina (Krabbe)
A. armillaris Rud.
Fimbriaria fasciolaris
(Pallas)
Taenia teres Krabbe
Taenia borealis
Krabbe
Taenia trigonocepliala
Krabbe
Taenia aleae picae
Fabr.
Bothriocephalus ?
Arktischer Wirt
Arktischer Fundort
Somateria mollissima , Anas speetabilis, Larus glaucus
Larus glaucus , Somateria mollissima
Harelda glacialis
Larus marinus, L. glaucus Tringa maritima
Stelz- und Schwimmvögel Sterna macrura
Charadrius hiaticula
Strepsilas interpres Uria grylle
Larus tridactyla, L. glaucus L. eburneus
Larus glaucus, Rissa tridac- tyla
Uria brünnichii, Alca pica
Mergus serrator
Somateria mollissima, Anas glacialis
Emberiza nivalis Saxicola oenanthe Alca pica Somateria mollissima
C. Cestoden der Fische.
Phalaropus fulicarius, Ph. Grönland
cinereus Somateria mollissima Grönland
5T
Schistocephalus no^ dosus (Bloch) Dibothriocephalus la tus (Larve) (LlNNE) Pyramicocephalus Phocarum (Larve) (Fabr.)
Diplocotyle olriki Krabbe
Triaenophorus no- dulosus (Pallas) (Larve)
Abothrium rugosum (Goeze)
A. crassum (Bloch) Bothriocephalus bi- punetatus Zed.
B. tetragonus ARIOLA B. nigropunetatus v. Linst. B. capillicoUis MEGNIN Monorygma chlamydo- selache LÖNNBERG
Gasterosteus aculeatus Coregonus lavaretus, C. albula Gadus callarias
Salmo carpio Coregonus lavaretus
Gadus aeglefinus
Salmo trutta
Cottus scorpius, Salmo carpio,
Morrhua barbata , Gadus
aeglefinus Anarrhichas minor Sebastes norvegicus
Leuciscus idus Chlamydoselache anguineus
Grönland , Spitz- bergen
Spitzbergen , Jan Mayen
Grönland
Grönland Grönland
Hochnordisch Grönland
Grönland
Grönland Grönland
Grönland
Grönland, Teplitz-
bai Grönland Grönland
Grönland , Finnmar- ken, Spitzbergen, Arktisches Nor- wegen
Grönland
Grönland Grönland Spitzbergen
Grönland
Arkt. Schweden
Europäisches Eis- meer
Grönland
Arktisches Schweden
Nördliches Eismeer
Murmanküste Grönland, europ. Eismeer
Grönland
Europäisches Eis- meer Norweg. Lappland Finnmarken
Die arktischen Cestoden.
29
|
Parasit |
Arktischer Wirt |
Arktischer Fundort |
Parasit |
Arktischer Wirt |
Arktischer Fundort |
|
58. Tetrabothrium longi- |
? |
Europäisches Eis- |
63. B. spec. v. Linst. |
Scymnus borealis |
Europ. Eismeer |
|
colle Molin |
meer |
64. B. spec. v. Linst. |
Cyclopterus lumpus |
Weißes Meer |
|
|
59. Octobothrhcm rostella- |
Sebastes norvegicus |
Arkt. Norwegen |
65. B. spec. v. Linst. |
? |
Weißes Meer |
|
tum Dies. |
66. Anthobothrium gi- |
Raja radiata |
Europäisches Eis- |
||
|
60. Ichthyotaeniaocellata |
Coregonus lavaretus, C. albula |
Arkt. Schweden |
ganteum van Ben. |
meer |
|
|
(Rud.) |
67. Phyllobothrücm spec. |
Scymnus microcephalus |
Grönland |
||
|
61. Bothriocephalus an- |
Sebastes norvegicus |
Europäisches Eis- |
68. Coenomorphus gros- |
Trachypterus arcticus |
Arkt. Norwegen |
|
gusticeps OLSS. ? |
meer |
sus (Rud.) |
|||
|
62. Bothriocephalus spec. |
Gymnacanthus ventralis |
Europäisches Eis- |
|||
|
v. Linst. |
meer |
Antarktische Cestoden.
(Die Namen in Kursivschrift bezeichnen Formen, die bis jetzt nur antarktisch gefunden worden sind.)
|
Parasit |
Antarktischer Wirt |
Antarktischer Fundort |
Parasit |
Antarktischer Wirt |
Antarktischer Fundort |
|
1, Dibothriocephalus qua- |
Stenorhynchus leptonyx |
Südgeorgien |
6. Tetrabothrius erostris |
Eudyptes catarractes |
Feuerland |
|
dratus (v. LlNSTOW) |
eudyptidis LÖNNBERG |
||||
|
2. D. tectus (V. LlNST.) |
Cystophora proboscidea |
Südgeorgien |
~. T. macrocephalus |
Pinguin ? |
Südliches Eismeer |
|
3. Diplogonoporus anfarc- |
Phoca spec. |
Südliches Eismeer |
Rud. |
||
|
ticus (Baird) |
8. T. heteroclitus Dies. |
Daption capensis, Thalassoeca |
Kapstadt, Südliches |
||
|
4, Taenia magellanica |
? |
Magelhaensstraße |
glacialis |
Eismeer |
|
|
MONTICELLI |
9. Drepanidotaenia filum |
Polyborus thrarus |
Süd-Feuerland |
||
|
5. Mesocestoides michael- |
Canis azarae |
Quilpue |
(Goeze) |
||
|
senii LönNB. |
Aus den zusammengestellten Daten ergiebt sich, daß die arktische Cestodenfauna aus verschiedenen Elementen besteht. Es finden sich innerhalb des Polarkreises für zahlreiche kosmopolitisch verbreitete Schmarotzer passende Wirte und Zwischenwirte. Hierher gehören z. B. Moniezia expansa, Taenia serrata und T. coemirus aus Säugetieren, Dilepis undulata, Fimbriaria fasciolaris, Drepanidotaenia filum, Anomotaenia microrchyncha, A. micracantha, A. clavigera und viele andere aus Vögeln, Schistocephalus nodosus, Triaenophorus nodulosus, Abothrium rugosum, A. crassum, Bothriocephalus bipunctatus, Ichthyotaenia ocellata und andere aus Fischen. Auch Dibothriocephalus latus dehnt seinen Verbreitungsbezirk längs der Küste der Ostsee bis nach dem arktischen Schweden aus. Er benützt als Zwischenträger in jenen hohen Breiten Coregoniden, als Hauptwirt den Menschen.
Neben zahlreichen Kosmopoliten scheint aber die arktische Cestodenfauna auch typisch-polare Elemente zu umschließen. Zu ihnen zählen vor allem die Genera Dibothriocephalus und Tetrabothrius, ersteres für die Säugetiere, letzteres für die Vögel. Es ist bezeichnend, daß Römer und Schaudinn in Spitz- bergen fast ausschließlich Vertreter dieser beiden echt arktischen Gattungen sammelten.
Dibothriocephalus bewohnt in einer ganzen Reihe nahe verwandter und bis heute ausschließlich inner- nalb des Polarkreises gefundener Arten die hochnordischen Meersäugetiere. Zur typischen Fauna arktischer Mammalia dürften vielleicht auch einige Arten von Diplogonoporus und Diplobothrium aus Walen und Robben gehören.
Weniger eng arktisch eingeschlossen als manche Vertreter der Gattung Dibothriocephalus sind die Arten von Tetrabothrius. Das hängt mit der großen Beweglichkeit und Wanderfähigkeit ihrer Träger, ver- schiedener Vögel, zusammen. Immerhin liegt der Hauptverbreitungsbezirk von Tetrabothrius ganz entschieden im hohen Norden und besonders innerhalb des Polarkreises.
30 F. ZSCHOKKE,
Die zahlreichen übrigen Cestoden der hochnordischen Vögel mögen zum guten Teil ebenfalls typische Elemente der arktischen Fauna sein ; doch sind die meisten von ihnen auch weit entfernt von der Arktis angetroffen worden. Es fällt schwer, nachzuweisen, wo der Vogel, der in raschem Fluge weite Strecken zurücklegt, sich seine Parasiten geholt hat. Auf diesen Punkt wies schon Krabbe hin. So sind denn die Vogelcestoden nur mit aller Vorsicht in das Bild einer rein arktischen Helminthenfauna aufzunehmen.
In etwas beschränkterem Maße gilt dasselbe für die Cestoden wandernder Fische. Arktisch scheinen einige Arten der Genera Diplocotyle, Bothriocephalus und Monorygma zu sein.
Die wenigen Notizen über die antarktische Cestodenfauna genügen, um die eine Tatsache in das Licht zu rücken, daß die typischen Formen arktischer Bandwürmer südpolar wiederkehren oder antarktisch doch ebenso typische Parallelformen finden.
Tetrabothrius macrocephalus und Drepanidotaenia filum gehören gleichzeitig der nord- und südpolaren Fauna an. Tetrabothrius erostris des Nordens bildet im Süden eine nur durch unbedeutende Merkmale ge- kennzeichnete Varietät, und T. heteroclitus ist mit den nordischen Gattungsgenossen nahe verwandt. Aber nicht nur die beweglichen Vögel, sondern auch die Meersäuger, für welche Wanderungen von Pol zu Pol ausgeschlossen sind, beherbergen arktisch und antarktisch nächstverwandte Cestoden. So schmarotzen im Darm der südpolaren Robben wieder Arten von Dibothriocephalus, die den charakteristischen Formen des hohen Nordens ungemein nahestehen. Auch Diplogonoporus findet im Süden einen den nordischen Arten parallel stehenden Vertreter. Die ganze Liste antarktischer Cestoden erscheint als eine kurzgefaßte Wiederholung des für das arktische Gebiet aufgestellten Verzeichnisses ; denn auch Mesocestoides michaelsenii steht den im Norden Europas weit verbreiteten Arten 31. lineata und M. litterata ungemein nahe. Die Uebereinstimmung in der Zusammensetzung der Cestodenfauna Skandinaviens und der Südspitze von Amerika fiel schon Lönnberg auf; er sucht die Konvergenz durch die Aehnlichkeit der bewohnten Wirte zu erklären.
Eine entsprechende bipolare Verteilung, wie die Cestoden, zeigen nach v. Linstow auch die Nema- toden. Besonders auffällig erscheint das gleichzeitige Auftreten von Ascaris osculata Rud. in marinen Säuge- tieren der Arktis und der Antarktis. Die Frage nach der Bedeutung der „Bipolarität" erhebt sich somit auch für die Helminthen. Es darf erwartet werden, daß die genauere Kenntnis der Parasitenfauna der hohen nördlichen und südlichen Breiten Material zur Lösung dieser Frage liefern und einiges Licht auf die historische Entstehung der bipolaren Tierverteilung werfen wird.
Die arktischen Cestoden. ~j
Litteratur.
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28 Derselbe, Nye Bidrag til Kundskab om Fuglenes Baendelorme. Vidensk. Selsk. Skr., 6. Raekke, naturviden- skabelig og mathematisk Afd. I, Bd. VII, Kjöbenhavn 1882.
32 F. ZSCHOKKE, Die arktischen Cestoden.
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30) Derselbe, Die menschl. Parasiten und die von ihnen herrührenden Krankheiten, Bd. I, 437 SS., I. Aufl. Leipzig 1863.
31) Derselbe, id. II. Aufl. 1879-86.
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40) Derselbe, Anatomische Studien über skandinavische Cestoden. II. Zwei Parasiten aus Walfischen und zwei
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48) Moniez, R., Les parasites de l'homme, Paris 1889.
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Koldewey, Bd. II, Leipzig 1873/74.
Myriopoden
von
Dr. Carl Graf Attems
in Wien.
Fauna Arctica, Bd. III.
l_-/ie Aufforderung der Herausgeber dieses Werkes, das Kapitel Myriopoden für die Fauna Arctica zu schreiben, erregte bei mir einiges Bedenken, hervorgegangen aus dem Umstand, daß es keinerlei Material zu bearbeiten, sondern nur Litteratur zusammenzustellen gab und daß die Kenntnisse, welche die vorhandene diesbezügliche Litteratur uns vermittelt, so geringe sind, daß ich entschieden den Haupterfolg meines Bei- trages in dem durch denselben gegebenen Hinweis sehen muß, wie sehr noch ein Sammeln in den arktischen und subarktischen Gegenden not thut.
Eine der Hauptschwierigkeiten ist die Abgrenzung des in Betracht zu ziehenden Gebietes. Die im Sinne der Zoogeographie anderer Tiergruppen arktischen und subarktischen Gebiete Nordamerikas fallen für uns vorläufig ganz weg, da unsere Kenntnisse über amerikanische Myriopoden bisher über die Vereinigten Staaten nördlich nicht hinausgehen. Somit bleibt nur Europa und Asien, und da erhebt sich die Frage: kann der Myriopodologe vom paläarktischen Gebiet eine mehr oder weniger selbständige nördliche Region abtrennen? Zunächst müssen wir zusehen, inwieweit unsere heutigen Kenntnisse die Beantwortung dieser Frage überhaupt erlauben. Skandinaviens Myriopodenfauna ist durch Stuxberg, Porat, Ellingsen u. A. ziemlich gut bekannt, und wir werden von da kaum noch für die Wissenschaft ganz neue Arten erwarten können, wohl aber werden sich von den bekannten Arten noch manche in den nördlichen, arktischen oder subarktischen, wie man will, Teilen des Landes finden lassen, da von hier die Daten über Verbreitung un- gleich spärlicher sind. Von der Myriopodenfauna des nördlichen Rußlands dagegen wissen wir kaum etwas und vom ganzen großen Sibirien relativ auch sehr wenig. Wir müssen der Frage nach der Berechtigung einer arktischen Region vom Standpunkte des Myriopodologen als zunächst nur in Skandinavien näher treten.
Aus Skandinavien kennen wir, nach Ausschluß der mit tropischen Pflanzen in Gewächshäusern u. dergl. eingeführten Arten, 21 Chilopoden, je einen Symphyleen und Pauropoden und 24 Diplopoden. Von all diesen sind nur 3 Arten, Diplopoden, dem Gebiete eigentümlich, nämlich 2 Iuliden aus dem nördlichen Schweden {Iulus minutus Por., Iulus laeticollis Por.) und Polydesmus coriaceus var. borealis Por. der im süd- lichen Schweden und Norwegen vorkommt. Alle anderen Arten gehören zu den weiter verbreiteten : von den 21 Chilopoden sind 19 außer in großen Teilen der mitteleuropäischen Region auch in der mediterranen Region zu Hause ; von den 2 anderen ist einer (Scolioplanes martimus Leach) ein Charaktertier von Nordwest- Europa, der andere (Lithobius curtipes Koch) in Nord- und Mitteleuropa bis an die eigentlichen Alpenländer heran verbreitet. Von den nach Abzug der 3 oben erwähnten nur skandinavischen Arten übrig bleibenden 21 Diplopoden sind 7 außerdem in großen Teilen der mitteleuropäischen Region und 14 in dieser und in der mediterranen Region verbreitet. Die bisher bekannten Fundorte von Myriopoden in Schweden verteilen sich alle auf die südlicheren, unzweifelhaft nicht-arktischen Gegenden des Landes ; doch dürfte dieses völlige Fehlen von Myriopoden im Norden auf die mangelhaftere Durchforschung des Landes zurückzuführen sein.
5*
36 CARL GRAF ATTEMS,
In Norwegen überschreiten 3 Arten (Lithobius forficatus und curtipes, Geophilus proximus) den Polarkreis, erster und letzter zu den sehr weit verbreiteten Arten gehörend, Lifh. curtipes auch mit ansehnlichem Ver- breitungsgebiet.
Alles führt uns zu folgendem Schluß : Die Besiedelung des nördlichen Teiles Europas mit Myriopoden ist vor nicht allzu langer Zeit von Süden her erfolgt; die Arten, die jetzt das nördlichste Europa bevölkern, sind fast alle identisch mit solchen, die in Mitteleuropa, ihrem Ausgangspunkt, leben. Die Zahl der Arten nimmt nach Norden immer mehr ab, bis im äußersten Norden, wo die Lebensbedingungen (Wärme, Nahrung) schon sehr kärgliche sind, nur mehr vereinzelte Arten als letzte Vorposten übrig bleiben. Zu einer Neu- bildung von Arten hat es im Norden nur ausnahmsweise geführt und dies in noch nicht arktischen Gegenden. Zu einer Abtrennung eines arktischen Gebietes von der paläarktischen Region hat der Myriopodologe also keinen Grund, wenn er letzteres nicht nur negativ definieren will, als Region ohne Myriopoden. Im letzteren Falle würde die Südgrenze derselben nicht mit der Nordgrenze des Baumwuchses zusammenfallen ; wenn auch die Hauptmasse (sit venia verbo) der Arten mit der Baumregion ihre Nordgrenze gemeinsam haben wird, werden doch einzelne Arten über dieselbe hinausgehen. Eine Parallele zur Verbreitung der Myriopoden nach Norden haben wir in der Verbreitung derselben in unseren Hochgebirgen. Die physi- kalischen Bedingungen sind hier jedenfalls analoge wie dort: Aufhören des Baumwuchses und ein immer stärkeres Hervortreten des vegetationslosen Bodens und ein kurzer rauher Sommer. Wir sehen hier, in den Alpen, aus der eine reiche Myriopodenfauna enthaltenden Waldregion einzelne Arten hoch hinauf bis an die letzten Grenzen tierischen Lebens überhaupt vordringen, und das sind manchmal Arten, die wir ganz identisch in der heißen Tiefebene wiederfinden. In den Alpen finden sich freilich oft auch specifisch hoch- alpine Formen, die auf ein kleineres oder größeres über der Baumgrenze liegendes Territorium beschränkt sind. Die durch Klima und Bodenbeschaffenheit bedingten Hindernisse der Ausbreitung aus der Waldregion in die rauhe Höhe sind wohl analoge wie gegen Norden hin, aber in den Alpen, im oder nahe dem Centrum der europäischen Myriopoden ist die Auswahl zur Besiedelung der Höhe eine unvergleichlich grössere und der Variabilitätszustand der Arten ein ganz anderer als im hohen Norden. Die Verbreitungsareale der einzelnen Myriopodenarten sind ungemein verschieden, wie das ja auch in anderen Tiergruppen zu be- obachten ist. Diese Verschiedenheit läßt sich wohl hauptsächlich durch das Alter der betreffenden Arten und durch ihre Anpassungsfähigkeit erklären. Je älter eine Form ist, um so weniger variabel ist sie. Die Ausbreitung unserer, so wenig zur raschen Bewältigung großer Strecken geeigneter Myriopoden, insbesondere der Diplopoden, über weite Areale ist jedenfalls eine Frage sehr langer Zeit, und da die Besiedelung des nörd- lichen Europas von Süden her erfolgte, kamen die Arten, die wir jetzt den Norden bevölkern sehen, schon formgefestigt hier an. Die Anpassungsfähigkeit spielt natürlich insofern eine Rolle, als nur solche Arten unverändert sich weit ausbreiten können, die sich den verschiedensten Lebensbedingungen anpassen können ; sonst, wenn letzteres nicht der Fall ist, findet entweder ihre Ausbreitung an den veränderten Bedingungen eine Schranke, oder sie werden umgemodelt. Die Myriopodenfauna der großen norddeutschen Tiefebene, Dänemarks und Skandinaviens zusammen ist eine ungleich einförmigere und dabei artenärmere als die eines gleich großen Gebietes im südlichen Mitteleuropa. Von letzterem aus hat sich nur ein Teil der Arten nach Norden hin ausgebreitet. Die gleichmäßigeren Lebensbedingungen in Bezug auf Bodenbeschaffenheit und Klima und das Fehlen großer natürlicher Schranken mögen mit dazu beigetragen haben, daß nur in wenigen Fällen die während langer Zeitläufe nach dem Norden gelangten Arten sich verändert haben. Die wenigen in arktischen und subarktischen Gebieten Europas lebenden Arten sind alle weitverbreitete und haben ihr Bildungscentrum in Mitteleuropa, von wo aus sie sich bis nach Norden hinauf verbreiteten. Ich wiederhole also, daß wir unter solchen Umständen von einer arktischen Region nicht sprechen können.
Myriopoden. 37
Zu diesem Resultat kommen wir in dem zwar nicht vollständig, aber doch gut genug durchforschten Skandinavien.
Ueber die russischen Myriopoden wissen wir so wenig, daß wir da gar nichts Allgemeineres be- haupten könnten. Zwei bereits besprochene Arten, Lithobius forßcatus und Lithobius curüpes, werden von der Murmanküste angegeben. Auf der Insel Waigatsch lebt Lithobius crassipes. Alle anderen Myriopoden- Fundortsangaben beziehen sich auf unzweifelhaft außerarktische Teile des Landes und geben uns noch lange kein erschöpfendes Bild seiner Fauna.
Auch mit unserer Kenntnis der sibirischen Myriopoden steht es nicht besser. Stuxberg und Sseliwanoff haben eine Anzahl Arten, zumeist neue beschrieben, aber von einer Lokalfauna ist nirgends auch nur ein Ansatz vorhanden. Von den bisher bekannten sibirischen Myriopoden überschreiten 5 Arten den Polarkreis, und zwar sind dies : Lithobius ostiacorum Stuxb., Lithobius nordenshjöldi Stuxb., Lithobius sulcipes Stuxb., Lithobius vagabundus Stuxb. und Polyzonium germanicum Brdt.
Eine Anzahl anderer reicht in ihrer Verbreitung so weit nördlich hinauf, daß wir sie füglich auch zu den subarktischen rechnen können.
Die Angabe, welche Arten nördlich des Polarkreises vorkommen, soll nicht etwa diese, vom tier- geographischen Standpunkt ganz willkürliche Linie als irgendwie wichtige Grenze bezeichnen, sondern nur eine ungefähre Schätzung der subarktischen Species ermöglichen. Wichtig für unsere Tiere ist jedenfalls die Baumgrenze, als Nordgrenze einer reicheren Bevölkerung mit Myriopoden. Im übrigen sind unsere Kenntnisse noch so lückenhafte, daß wir bisher nur die wenigen Funde registrieren können. Ueber das Ver- hältnis des Ostens und Westens des riesigen Territoriums „Sibirien" wissen wir noch gar nichts, ist die Fauna eine einheitliche oder nicht?
Mit Rücksicht auf die konstatierte Thatsache, daß manche Myriopodenarten eine ungemein weite Verbreitung haben, von der mediterranen Region bis zur arktischen, habe ich mich entschlossen, alle bisher aus Skandinavien, dem europäischen Rußland (mit Ausschluß von Krim und Kaukasus) und Sibirien bekannten Arten hier anzuführen; auch von den bisher nur in den südlichen Teilen des Gebietes gefundenen Arten leben manche ohne Zweifel in der subarktischen Region; welche, müssen erst spätere Nachforschungen in diesen noch größtenteils terrae incognitae bildenden Ländern ergeben. Von den Diplopoden werden allerdings die wenigsten sehr hoch hinaufgehen, wie ja überhaupt die Chilopoden, und unter ihnen LAthobius und die Geophiliden, das Hauptkontingent an arktischen Arten stellen.
Aus dem antarktischen Gebiet sind bisher nur 3 Arten bekannt : Scolopendrella immaculata und 2 Geophiliden. Ich habe sie in folgenden 2 Schriften beschrieben :
Attems, Myriopoden der Hamburger Magalhaensischen Sammelreise, Hamburg 1897. Attems, Myriapodes, in : Resultats de voyage de S. Y. Belgica (Expedition antarctique beige), Rapp. scientif., Zoologie, 1902.
Verzeichnis der Myriopoden von Skandinavien, Russland
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38 CARL GRAF ATTEMS,
Lithobitis brandti Sseliw. 1881 Sseliwanoff, Neue Lithobiiden aus Sibirien und Centralasien. Zool. Anz., Bd. IV, p. 15.
Ostsibirien (Nikolaewsk).
Lithobius czi/kanotvskii Sseliw. 1881 Sseliwanoff, Neue Lithobiiden etc. Zool. Anz., Bd. IV, p. 15.
Sibirien (untere Tunguska).
Lithobius porati Sseliw. 1881 Sseliwanoff, Neue Lithobiiden etc. Zool. Anz., Bd. IV, p. 15.
Ostsibirien (Nikolaewsk).
Lithobius nordenskiöldi Stuxb.
1876 Stüxberg, Myriopoder fran Sibirien och Waigatsch ön samlade under Nordenskiöldska expeditionen 1875. Öfvers. K. Vet.-Akad. Förhandl., 1876, Bd. XXXIII, No. 2, p. 22.
Sibirien: am Jenissej bei Sopotschnaga Korga (71 ° 41'), Dudino (690 15'), Selivaninskoj (65 ° 55', Pupkovskij (64 ° 42'), Nischnij Inbatskoj (63 ° 50'), Vorogova (60 ° 55').
IAthobius eurtipes C. Koch
1847 C. Koch, System der Myriopoden, p. 150.
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Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Bratsberg, Throndhjem, Finnmarken [Varangerfjord]), Schweden, russische Murmanküste.
[Belgien, Deutschland (Bayern, Schlesien), Oesterreich (Böhmen, Mähren, Schlesien), Frankreich.]
Lithobius captivus Stuxb. 1876 Stüxberg, Myr. fran Sibirien etc. Öfvers. K. Vet.-Akad. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 29. Sibirien : am Jenissej bei Podkamenno Tunguskoj (61 ° 40') in Ameisenkolonien.
Lithobius loricatus Ssel.
1881 Sseliwanoff, Neue Lithobiiden etc. Zool. Anz., Bd. IV, p. 15.
Sibirien: zwischen Semipalatinsk und Ajagus.
Lithobius vagabundus Stuxb. 1876 Stüxberg, Myr. fran Sibirien etc. Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 28.
Sibirien: am Jenissej bei Vorogova Selo (60 ° 50'), Intsarevo (62 °), Surgutskoj (62 ° 50'), Aninskoj (63 ° 30'), Goroschinskoj (66° 17').
Lithobius sulcipes Stuxb. 1876 Stüxberg, Myr. fran Sibirien etc. Öfvers. K.. -Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 20.
Sibirien: Krasnojarsk am Jenissej (56 °), Vorogova (60 ° 55'), Podkamenno Tunguskoj (61 ° 40'), Nischnij Inbatskoj (63 ° 50'), Balklanovsky (64 ° 25'), Troitskoj (65 ° 45'), Goroschinskoj (66° 17').
Myriopoden. ßg
Lithobius aertiginosus Koch
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Rußland (Charkow).
[Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Schweiz, Lombardei, Frankreich, Kreta.]
Lithobius fugax Stuxb. 1876 Stuxberg, Myr. fran Sibirien etc. Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 27.
Sibirien: bei Krasnojarsk (56 °).
Lithobius formicarum Stuxb. 1876 Stuxberg, Myr. fran Sibirien etc. Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 24. Sibirien : am Jenissej bei Podkamenno Tunguskoj (61 ° 40') in Ameisenkolonien.
Lithobius crassipes L. Koch
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1880 Latzel, Die Myriopoden der österr.-ungar. Monarchie, I, p. 128.
1880 Haase, Schlesiens Chilopoden, I, p. 38.
1889 Porat, Nya bidrag etc. Entom. Tidskr. Stockholm, p. 8.
1895 Latzel, Myriopoden aus der Umgebung Hamburgs.
1895 Attems, Myriopoden Steiermarks, p. 12.
Schweden, Rußland (Saraisk, Sewastopol), Sibirien : auf der Insel Waigatsch beim Vorgebirge Grebennij, am Jenissej bei Nischny Inbatskoj (63 ° 50'), Vorogova (60 ° 50')-
[Einer der weitverbreitetsten Chilopoden : außer den bereits genannten Ländern in Deutschland, Dänemark, Niederlande, Frankreich, Schweiz, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Herzegovina, Spanien, Italien, Sicilien, Sardinien, Griechenland, Algier, Tunis.]
Lithobius princeps Stuxb. 1876 Myr. fran Sibirien etc. Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 17.
Sibirien : am Jenissej zwischen 61 ° und 62 °.
Lithobius scrobiculatus Stuxb. 1876 Myr. fran Sibirien etc. Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 19.
Sibirien: am Jenissej bei Pupkovsky (64 ° 42')-
Lithobius sibiricus Gerstfeldt
1858 Gerstfeldt, Ueber einige zum Teil neue Piatod., Annel., Myr. und Crustac, p. 15.
1880 ex p. Lithobius Orientalis, Ssei.iwanoff, Trudy Rossk. entom. obS., Bd. XI, p. 23.
1880 ex p. „ „ Sseliwanoff, Zool. Anz., Bd. III, *p. 541.
1880 ex p. „ affinis, Sseliwanoff, Trudy Rossk. entom. obs., Bd. XI, p. 21.
Sibirien : Irkutsk, am Jenissej, Jablonow Chrebet, Nikolaewsk.
40 CARL GRAF ATTEMS,
Lithobius microcephalus Ssel.
1880 Sseliwanoff, Trudy Rossk. entom. obS., Bd. XI, p. 22.
Sibirien : Ussuri.
Lithobius proximus Ssel.
1880 Sseliwanoff, Trudy Rossk. entom. obs., Bd. XI, p. 23.
Sibirien : Irkutsk.
Lithobius orientalis Ssel.
1880 Lithobius orientalis, Sseliwanoff, Trudy Rossk. entom. obs., Bd. XI, p. 23.
1880 „ „ Sseliwanoff, Zool. Anz., Bd. III, p. 541.
1858 „ Sibiriens, Gerstfeldt, Ueber einige zum Teil neue Arten Piatod. etc., p. 15, ex p.
Sibirien : Jenissej, Ussuri, Nikolaewsk.
Lithobius sseliwanoffi nom. nov. 1880 Lithobius Sibiriens, Sseliwanoff, Trudy Rossk. entom. obs., Bd. XI, p. 20.
[Der Name muß geändert werden, weil diese Art mit sibiricus Gerstfeldt 1858 nicht identisch ist. Cfr. Zool. Anz., Bd. III, 1880, p. 541.] Sibirien : Ussuri.
Lithobius rustukensis nom. nov.
1880 Lithobius sibiricus, Haase, Zool. Anz., Bd. III, p. 223.
[Weder mit sibiricus Gerstfeldt 1858, noch mit sibiricus Sseliwanoff identisch.] Sibirien : Rustuk.
Lithobius rapax Mein.
1873 Meinert, Naturhist. Tidskr., (3) VIII, p. 325.
Sartung auf der Insel Sachalin, Nikobaren.
Lithobius tnutabilis L. Koch
1862 L. Koch, Die Myriopodengattung Lithobius, p. 75.
1880 Latzel, Die Myriopoden der österr.-ungar. Monarchie, I, p. 97.
1880 Haase, Schlesiens Chilopoden, I, p. 30.
1881 Sseliwanoff, Trudy Rossk. entom. obs., XII, p. 186. 1889 Porat, Nya bidrag etc. Entom. Tidskr. Stockholm, p. 9.
Schweden (Smäland)? [Porat].
[Deutschland, Niederlande, Oesterreich-Ungarn, Italien, Sardinien, Kaukasus.]
Lithobius calcaratus C. Koch
1844 C. Koch, Deutschlands Crustac, Myr., Arachn., Heft 40, Taf. 23.
1868 Meinert, Danmarks Scol. og Lithobier. Naturh. Tidskr., (3) V, p. 265.
1880 Latzel, Die Myriopoden der österr.-ungar. Monarchie, I, p. 105.
1880 Haase, Schlesiens Chilopoden, I, p. 34.
1889 Porat, Nya bidrag etc. Entom. Tidskr. Stockholm, p. 9.
1895 Latzel, Myriopoden aus der Umgebung Hamburgs.
Schweden.
[Deutschland (Eifel, Niederelbegebiet, Schlesien, Tübingen), Dänemark, Niederlande, Belgien,
Frankreich, Italien, Sardinien.]
Myriopoden. a\
Lithobius microps Mein.
1868 Meinert, Danmarks Lithob. og Scolop. Naturb. Tidskr. Kopenhagen, (3) V, p. 265.
1873 Meinert, Myr. Mus. Haun. Ibid. (3) VIII, p. 330.
1884 Latzel, in: Gadeau de Kerville, Myr. d. 1. Normandie I, p. 257.
1889 Porat, Xya bidrag etc., p. 8.
1895 Latzel, Myriopoden aus der Umgebung Hamburgs.
Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Throndhjem).
[Irland, Dänemark, Hamburg, Frankreich, Oesterreich (Istrien), Ungarn (Siebenbürgen), Bosnien,
Spanien, Korfu, Peloponnes.]
Lithobius lucifugus L. Koch
1862 L. Koch, Die Myriopodengattung Lithobius, p. 82.
1880 Latzel, Die Myriopoden der österr.-ungar. Monarchie, I, p. 120.
Rußland (Charkow).
[Oesterreich, Bosnien, Schweiz, Italien, Frankreich, Sardinien.]
Lithobius erythrocephalus C. Koch
1847 C. Koch, System der Myriopoden, p. 150.
1862 L. Koch, Die Myriopodengattung Lithobius, p. 83. 1868 Meinert, Naturhist. Tidskr. Kopenhagen, (3) V, p. 264. 1872 Meinest, ibid. VIII, p. 329.
1863 C. Koch, Die Myriopoden, II, p. 22.
1871 Stuxberg, Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., p. 501.
1880 Latzel, Die Myriopoden der österr.-ungar. Monarchie, p. 110.
1880 Haase, Schlesiens Chilopoden, I, p. 35.
1889 Porat, Nya bidrag etc. Entom Tidskr. Stockholm, p. 8.
Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Kristians, Jarlsburg, Laurvik, Bratsberg, Nedenes, Lister, S. Bergenhus, Romsdals, S. Throndhjem).
[Dänemark, Niederlande, Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Herzegovina, Sardinien, Korfu, Peloponnes, Spanien, Algier, Madeira, Azoren, bithynischer Olymp.]
Lithobius armatus Ssel. 1880 Sseliwanoff, Trudy Eossk. entom. obs., XI, p. 16. Rußland, (Warschau, Moskau, Rjasan).
Lithobius verrucosus Ssel.
1876 Sseliwanoff, Horae Soc. entom. Rossic., XII.
Rußland (Moldau).
Lithobius magnificus Trotzina
1895 Trotzina, Horae Soc. entom. Rossic, XXIX, p. 108. 1895 Trotzina, Zool. Anz., No. 480, p. 258.
Südlicher Ural, Mugodshar-Steppe.
Lithobius borealis Mein.
1868 Meinert, Danmarks Lith. og Scol. Naturh. Tidskr., (3) V., p. 263.
1872 Meinert, Myr. Mus. Haun. Ibid. (3) VIII, p. 322. 1875 Stuxberg, Öfvers. K. Vet.-Ak. Förhandl., p. 73.
1880 Latzel, Die Myriopoden der österr.-ungar. Monarchie, I, p. 90. 1889 Porat, Nya bidrag etc. Entom. Tidskr. Stockholm, p. 7.
Schweden, Faröer-Inseln.
[Dänemark, Serbien, Spanien, Italien, Sardinien, Sicilien, Canaren, Azoren, Algier.]
Fauna Arctica, Bd. III. 6
42 CARL GRAF ATTEMS,
Lithobius ostiacorum Stuxb. 1876 Stuxberg, Myr. fran Sibirien etc. Öfvers K. Vet.-Ak. Förh., XXXIII, No. 2, p. 16.
Sibirien: am Jenissej bei Krasnojarsk (56 °), Kolnogorova (59 ° 30'), Verschininskoj (68° 45'), Dudino (69 ° 15').
Lithobius palustris Ssel. 1880 Sseliwanoff, Trudy Rossk. entom. obS., XI, p. 12. Rußland (Rjasan, Saratov).
Lithobius nigrifrons Latzel
1880 Latzel, Die Myriopoden der österr.-ungar. Monarchie, I, p. 71.
1880 Haase, Schlesiens Chilopoden, I, p. 25.
1889 Poeat, Nya bidrag etc. Entom. Tidskr. Stockholm, p. 4.
Schweden, Norwegen (Bratsberg).
[Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Schweiz, Oberitalien.]
Lithobius melanops Newport
1845 Newport, Trans. Linn. Soc. London, XIX, p. 371.
1847 Lithobius gldbratus, C. Koch, Syst. d. Myr., p. 149. 1880 „ „ Latzel, Die Myr. d. österr.-ungar. Mon., I, p. 74.
1889 „ „ Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 5. 1895 „ „ Latzel, Myr. a. d. Umgebung Hamburgs. 1868 „ bucculentus, Meinert, Naturh. Tidskr., (3) V, p. 261. 1872 „ „ Meinert, Naturh. Tidskr., (3) VIII, p. 302.
1890 „ melanops, Porat, Ann. Mus. civ. stör. nat. Genova, (2) IX. 1895 „ „ Attems, Myr. Steyermarks, p. 17.
Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Jarlsburg, Laurvik, Romsdals).
[Irland, Deutschland (Hamburg), Dänemark, Niederlande, Oesterreich-Ungarn, Schweiz, Oberitalien,
Frankreich, Korfu.]
Lithobius melanops Newp. var. hebescens Por.
1889 Lithobius glabratus var. hebescens, Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 5.
Schweden.
Lithobius forficatus (L.)
1758 Scolopendra forficata, Linne, Syst. nat., ed. X, I, p. 638.
1880 Lithobius forficatus, Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., I, p. 57.
Von näheren Litteraturangaben dieser allbekannten Art glaube ich absehen zu können.
Schweden, Norwegen (vom Süden bis Finnmarken), Rußland (Murmanküste, Moskau, Warschau, Rjasan, St. Petersburg, Reval, Twer, Woronej, Orel, Finnland, Krim).
[Nord- und Mitteleuropa, Frankreich, Oberitalien, Sardinien, österr. Küstenland, Bosnien, Nordamerika, St. Helena, Melbourne.]
Henicops fulvicornis (Mein.)
1868 Lamyctes fulvicornis, Meinert, Naturh. Tidskr., (3) V, p. 266.
1872 ., „ Meinert, ibid. (3) VIII, p. 343.
1871 „ „ Stuxberg, Öfvers. Vet.-Ak. Förh., p. 504.
1875 „ „ Stuxberg, ibid. p. 72.
1880 Henicops fulvicornis, Latzel, Myr. der österr.-ungar. Mon., I, p. 133.
1880 .. „ Haase, Schlesiens Chilopoden, I, p. 42.
1880 ., „ Sseliwanoff, Trudy Rossk. entom. obS., XI, p. 25.
1889 ., „ Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 10.
Myriopoden. 43
Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Kristians, Jarlsburg, Laurvik, Bratsberg, Lister, S. Bergenhus, Romsdals, S. Throndhjem).
[Oesterreich-Ungarn, Dänemark, Lombardei, Canaren, Azoren, Kaukasus.]
Qryptops hortensis Leach.
1814 Leach, Trans. Linn. Soc. London, XI, p. 384.
1880 Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., I, p. 154. (Daselbst die ältere Litteratur.)
1881 Haase, Zeitschr. f. Entom. Breslau, N. F., Heft VIII. 1884 Sseliwanoff, Hör. Soc. ent. Ross,, XVIII.
1886 Meinert, Vidensk. Medd., 1884— 8G, p. 136.
1887 Berlese, Acari. Myr. Scorp. Ital. Fase. 42, No. 6. 1886 Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 11. 1895 Attems, Myr. Steiermarks.
1903 Attems, Beitr. z. Myr.-Kunde: Synopsis d. Gatt. Cryptops. Zool. Jahrb., XVIII, p. 102.
Schweden, Norwegen (Bratsberg), Rußland (Charkow).
[Irland, Dänemark, Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Schweiz, Frankreich, Niederlande, Belgien, Italien, Serbien, Madeira, Sardinien, Kamerun.]
Schendyla nemorensis (C. Koch)
1837 Geophilus nemorensis, C. Koch, Deutschi. Crustace., Myr., Arachn., Heft 9, Taf. 4.
1866 Schendyla nemorensis, Bergsoe et Meinert, Danmarks Geophiler. Naturh. Tidskr., (3), IV, p. 105.
1870 „ „ Meinert, Myr. Mus. Haun. I. Ibid. (3) VII, p. 56.
1880 „ „ Latzel, Myr. d. österr.-ungar. Mon., I, p. 198, ex. p.
1881 „ „ Haase, Schlesiens Chilop. II. Zeitschr. f. Ent. Breslau. 1889 „ ,. Porat, Nya bidrag. Ent. Tidskr., N. F. VIII, p. 12. 1895 „ „ Attems, Myr. Steiermarks, p. 53.
Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Jarlsburg, Laurvik, Bratsberg).
[Dänemark, Niederlande, Belgien, Deutschland, Frankreich, Oesterreich-Ungarn, Italien, Sicilien,
Algier, Azoren, Nordamerika (New York).]
Geophilus {Geophilus) truncorum Bergs, et Mein.
1866 Bergsoe et Meinert, Danmarks Geophiler. Naturh. Tidskr., (3) IV, p. 94.
1870 Meinert, Myr. Mus. Haun. I. Ibid., (3) VII, p. 80.
1881 Haase, Schlesiens Chilop. I.
1889 Porat, Nya bidrag. Entom. Tidskr., p. 14.
1895 Latzel, Myr. a. d. Umgebung Hamburgs.
Schweden, Norwegen (Nedenes).
[Dänemark, Niederlande, Deutschland (Niedereibgebiet), Frankreich, Azoren, Sicilien.]
Geo2)hilus {Geophilus) electricus (L.)
1758 Scolopendra electrica, Linke, Systema naturae, ed. X.,T. I, p. 638.
1844 Geophilus electricus, C. Koch, Deutschi. Crust., Myr., Arachn.
1863 „ „ C. Koch, Die Myr., p. 100.
1866 „ „ Bebgsoe et Meinert, Danmarks Geophiler. Naturh. Tidskr., (3) VII, p. 90.
1870 „ „ Meinert, Myr. Mus. Haun. I. Ibid. (3) VII, p. 84.
1880 „ „ Latzel, Die Myr. d. österr.-ungar. Mon., I, p. 187.
1889 „ „ Porat, Nya bidrag. Ent. Tidskr., p. 15.
1895 „ .. Attems, Myr. Steiermarks, p. 50.
1903 „ ,. Attems, Synopsis der Geophil., p. 224.
Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Bratsberg, Nedenes).
[Dänemark, Niederlande, Belgien, Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Frankreich, Schweiz, Italien.]
44 CARL GRAF ATTEMS,
Geophilus (Geojthilus) carpophagus Leach
>
1814 Geophilus carpophagus, Leach, Trans. Linn. Soc, XI, p. 385.
1867 Scnipaeus sodalis, Bergsoe et Meinert, Naturh. Tidskr., (3) IV, p. 97.
1870 Geophilus sodalis, Meinert, ibid. (3) VII, p. 64.
1880 „ condylogaster, Latzel, Die Myr. d. österr.-ungar. Mon., I, p. 178.
1881 „ sodalis, Haase, Schlesiens Chilop., II.
1889 „ „ Porat, Nya bidrag. Ent. Tidskr., p. 14. 1895 „ „ Latzel, Myr. aus Umgeb. Hamburgs.
1890 „ carpophagus, Pocock, Ann. Mus. civ. stör. nat. Genova, (2) IX. 1900 „ „ Brölemann, Mem. Soc. zool. France, p. 437.
1903 „ „ Attems, Synopsis der Geophiliden. Zool. Jahrb., XVIII, p. 225.
Schweden, Norwegen (Bratsberg).
[Irland, Dänemark, Deutschland, Frankreich, Niederlande, Belgien, Oesterreich-Ungarn, Portugal, Italien, Sardinien, Sicilien, Tunis, Canaren.|
Geophilus (Geophilus) proximus C. Koch
1847 Geophilus proximus, C. Koch, Syst. d. Myr., p. 186.
1880 „ „ Latzel, Die Myr. d. österr.-ungar. Mon., I, p. 184.
1881 „ „ Haase, Schlesiens Chilop., II.
1884 „ „ Sseliwanoff, Horae Soc. ent. Ross., XVIII.
1889 „ „ Porat, Nya bidrag. Ent. Tidskr., p. 74.
1895 „ „ Attems, Myr. Steiermarks, p. 49.
1895 „ insculptus, Attems, ibid. p. 47.
1903 „ proximus, Attems, Synopsis der Geoph. Zool. Jahrb., XVIII, p. 227.
Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Hedemarken, Kristians, Jarlsburg, Laurvik, Bratsberg, Nedenes, Stavanger, Romsdals, S. Throndhjem, Tromsö, Finnmarken), Rußland (Rjasan, Moskau, Orel, Woronej).
[Dänemark, Niederlande, Deutschland, Oberitalien, Frankreich, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Tunis, Marokko.]
Geophilus (Geophilus) ganonotus Att. 1900 Attems, Myriopoden im Reisewerke des Gf. J. Zichv.
Rußland (Saratov, Perm).
Geophilus (Geophilus) longicornis Leach
1814 Geophilus longicornis, Leach, Trans. Linn. Soc. London, XI, p. 386.
1870 „ „ Meinert, Myr. Mus. Haun. I. Naturh. Tidskr., (3) VII.
1880 „ „ Latzel, Myr. der österr.-ungar. Mon., Bd. I, p. 179.
1889 „ flavus, Porat, Nya bidrag. Ent. Tidskr., p. 15.
1903 „ longicornis, Attems, Synopsis der Geophiliden, p. 230.
Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Jarlsburg, Bratsberg, Throndhjem). [Irland, Dänemark, Deutschland, Niederlande, Belgien, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Schweiz, Frank- reich, Italien, Spanien.]
Geophilus haasei Sseliw. 1884 Sseliwanoff, Myr. d. 1. Russie. Horae Soc. entom. Ross., XVIII, p. 81.
Rußland (Rjasan).
Geophilus minutus Sseliw. 1884 Sseliwanoff, Horae Soc. entom. Ross., XVIII, p. 89.
Rußland (Ranenburg).
Myriopoden. 45
Geophilus orientalis Sseliw.
1881 Sseliwanoff, Zapiski imp. Ak. nauk. St. Petersburg.
1884 Szeliwanoff, Myr. d. 1. Russie. Horae Soc. ent. Ross., XVIII, p. 80.
Ostsibirien (Nikolaewsk am Amur).
Geophilus Sibiriens Stuxb.
1876 Stuxberg, Myr. fran Sibirien etc. Ofvers. K. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII. 1884 Sseliwanoff, Myr. d. 1. Russie. Horae Soc. ent. Ross., XVIII, p. 90.
Sibirien (Krasnojarsk).
Geophilus (Pachymerium) fevrugineus C. Koch
1844 Geophilus ferrugineus, C. Koch, Deutsch]. Crust., Myr., Arachn.
1866 „ „ Bergsoe og Meinert, Naturh. Tidskr., (3) IV, p. 88. 1870 „ „ Meinert, ibid. (3), VII, p. 88.
1880 ., „ Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., I, p. 171.
1903 „ „ Attems, Synopsis der Geophiliden. Zool. Jahrb., XVIII, p. 255.
Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Kristians, Jarlsburg, Bratsberg, Nedenes, Throndhjem),
Rußland (Moskau, Rjasan, Saratov, Krim).
[Ganz Europa, Canaren, Azoren, Nordafrika, Cypern, Centralasien, Nordost-Amerika.]
Geophilus (Pachymerium) pilosus Mein.
1870 Meinert, Myr. Mus. Haun. I. Naturh. Tidskr., (3) VII, p. 86.
1876 Stuxberg, Myr. fran Sibirien etc. Ofvers. K. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 32.
1884 Sseliwanoff, Myr. de la Russie. Horae Soc. ent. Ross., XVIII, p. 76.
Sibirien, am Jenissej, Sartung auf der Insel Sachalin.
Scolioplanes acuminatus Leach
1814 Leach, Trans. Linn. Soc, XI, p. 386.
1880 Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., I, p. 192.
1903 Attems, Synopsis der Geophiliden. Zool. Jahrb., XVIII, p. 266 (daselbst weitere Litteraturangaben).
Rußland (Polscha).
[Dänemark, Deutschland, Niederlande, Belgien, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Rumänien, Schweiz,
Frankreich, Oberitalien.]
Scolioplanes crassipes C. Koch
1835 Geophilus crassipes, C. Koch, Deutschi. Crust., Myr., Arachn., Heft 3, Taf. 3. 1880 Scolioplanes crassipes, Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., I, p. 194.
1903 „ „ Attems, Syn. der Geöphil. Zool. Jahrb., XVIII, p. 267. (In beiden letztgenannten Schriften
ausführlichere Litteraturangaben.)
Norwegen (Ackershus).
[Irland, Dänemark, Deutschland, Niederlande, Schweiz, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Frankreich,
Lombardei, Portugal.]
Scolioplanes maritimus Leach 1817 Leach, The Zoolog. Miscellany, London, III.
1867 Bergsoe og Meinert, Danmarks Geophiler. Naturh. Tidskr., (3) IV, p. 100. 1870 Meinert, Myr. Mus. Haun. I. Ibid. (3) VII, p. 52.
1889 Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 11.
Schweden, Norwegen (Bratsberg, Nedenes, Throndhjem). [Irland, Dänemark, Helgoland, Norddeutschland, Normandie.]
46 CARL GRAF ATTEMS,
Scolioplanes pusillus Sseliw.
1881 Sseliwanoff, Zapiski imper. Ak. nauk. St. Petersburg. 1884 Sseliwanoff, Horae Soc. ent. Ross., XVIII, p. 93.
Rußland (Rjasan).
Scolioplanes sacolinensis Mein.
1870 Mbinert, Myr. Mus. Hann. I. Naturh. Tidskr., (3) VII, p. 53. 1884 Sseliwanoff, Horae Soc. ent. Ross., XVIII, p. 93.
Sartung auf der Insel Sachalin.
Scolioplanes sibiricus Sseliw.
1881 Sseliwanoff, Zapiski imp. Ak. nauk. St. Petersburg. 1884 Sseliwanoff, Horae Soc. ent. Ross., XVIII.
Sibirien (Jablotschnü Chrebet).
Scolioplanes sulcatus Sseliw.
1881 Sseliwanoff, Zapiski imper. Akad. nauk. St. Petersburg. 1884 Sseliwanoff, Horae Soc. entom. Ross., XVIII, p. 95.
Sibirien (Nikolaewsk am Amur).
Scolopenärella Immaculata Newp.
1844 Newpobt, Trans. Linn. Soc, XIX, p. 374.
1884 Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 15.
(Weitere Litteraturangaben dieses allbekannten Kosmopoliten sind unnötig.)
Schweden, Norwegen (Ackershus, Nedenes, Throndhjem), Rußland (Charkow).
[Ganz Europa, Azoren, Canaren, Korfu, Kreta, Sumatra, Java, Nordamerika, Feuerland, Patagonien.]
Pauropus huxleyi Lubbock
1867 Lubbock, Trans. Linn. Soc, XXVI, p. 182.
1884 Latzel, Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 23.
1887 Berlese, Acari, Myr., Scorp. huc. in It. rep., Fase 21, No. 1.
1889 Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 18.
1902 Hansen, Genera and spec. of the order Pauropoda. Vid. Medd. Naturh. Foren. Kjöbenhavn, 1901, p. 355.
Schweden (Jönköping, Upsala), Rußland (St. Petersburg, Narwa). [Dänemark, Deutschland, Oesterreich, Italien.]
JPolyxenus layurus L.
1880 Polyxenus lagurus, Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 74.
1890 „ „ Berlese, Acari, Myr., Scorp. etc., Fase. 56, No. 8.
Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Kristians, Jarlsburg, Bratsberg, Nedenes, Romsdals), Rußland (Sewastopol).
[Irland, Dänemark, Deutschland, Oesterreich -Ungarn, Schweiz, Frankreich, Niederlande, Belgien,
Italien, Azoren.]
Polyzonium germanicum Brandt
.1831 Brandt, Bull. Ac St. Petersbourg, (6) II, p. XI. 1884 Latzel, Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 358. 1898 Vbrhoeff, Arch. Naturg., p. 109, Taf. 7, Fig. 11—13.
Schweden, Rußland, Sibirien (am Jenissej bei Vorogova 6o° 55', Nischnij Inbatskoj 63 ° 50', Bal-
klanovskij 64 ° 25', Goroschinskoj 68° 17').
[Dänemark, Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Frankreich.]
Myriopoden. 47
Glomeris marginata (Vill.)
1789 Oniscus marginatus, Villers, Linn. entom., IV, p. 187.
1884 Glomeris marginata, Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 98 (daselbst die ältere Litteratur.)
1889 „ ., Pobat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 19.
1899 „ „ Rothenbühler, Revue suisse zool., VI, p. 221.
1896 „ ., Verhoeff, Dipl. Rheinpreußens, p. 246.
Schweden, Norwegen (Ackershus, Bratsberg, Nedenes, Lister).
[Irland, Dänemark, Deutschland, Belgien, Niederlande, Schweiz, Frankreich, Oberitalien (?).]
Glomeris conspersa C. Koch
1897 C. Koch, System der Myr., p. 89.
1884 Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 120.
1891 Verhoeff, Berl. ent. Zeitschr., XXXVI, p. 160.
1893 Verhoeff, ibid. XXXVIII, p. 277.
1899 Rothenbühler, Revue suisse zool., VI, p. 212.
1900 Rothenbühler, ibid. VIII, p. 169.
Rußland (Charkow).
[Rheinpreußen, Süddeutschland, Schweiz, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Italien, Algier.)
Glomeris hexasticha Brandt
1833 Brandt, Bull. Soc. Natur. Moscou., VI, p. 197.
1884 Latzel, Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 110.
1891 Verhoeff, Berl. ent. Zeitschr., Bd. XXXVI, p. 161
1899 Rothenbühler, Revue suisse zool., VI, p. 214.
1900 Rothenbühler, ibid. VIII, p. 170. 1900 Attems, Arch. Naturg., p. 304.
Rußland (Charkow).
[Deutschland, Belgien, Niederlande, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Herzegovina, Schweiz, Frankreich.]
Strongylosoma pullipes Ol.
1712 Olivier, Encyclop. method. Insectes, VII, p. 414. 1884 Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 168.
1898 Attems, System der Polydesmiden, I, p. 88. Denkschr. Ak. Wiss. Wien, Bd. LXVII. (In beiden Schriften aus-
führliche Synonymie.)
Rußland (Charkow).
[Deutschland (Hamburg, Danzig etc.), Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Italien.]
Strongylosoma iadrense Pregl
1883 Pregl, Progr. d. ginnasio sup. di Zara, XXVI, p. 4.
1884 Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mod., II, p. 166. 1898 Attems, System der Polyd., I, p. 91.
Rußland (Charkow).
[Dalmatien.]
TracJiynotus dmitrievi Tim.
1897 Timotheew, Trav. Soc. nat. Kharkow, XXXI, p. 273.
Rußland (Charkow, Walkonski).
Orthomorpha gracilis C. Koch
1884 Paradesmus gracilis, Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., II.
1898 Orthomorpha gracilis, Attems, Syst. d. Polyd., I, p. 337.
Eine mit Pflanzen in Glashäuser Europas eingeschleppte tropische Art. Schweden, Norwegen (Ackerhus, Throndhjem).
48 CARL GRAF ATTEMS,
JPoratia digitata (Por.)
1889 Scytonotus digitatus, Poeat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 25. 1895 „ „ Latzel, Myr. aus der Umgebung Hamburgs.
1899 Poratia digitata, Attems, Syst. d. Polyd., II, p. 360.
Schweden (Glashäuser von Gothenburg).
Deutschland (Lohgerberei in Bergedorf bei Hamburg).
Ebenfalls eine eingeschleppte tropische Art.
Sulcifertis (Levizonus) thaumasius Att. 1898 Attems, System der Polydesmiden, I, p. 352. Sibirien (Wladiwostok).
Polydesmus complanatus L.
1761 Linne, Fauna suecica, ed. II, p. 502.
1866 Porat, Sveriges Myr., p. 17.
1868 Meinest, Naturh. Tidskr., (3) V.
1870 Stuxbeeg, Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., p. 906.
1884 Latzel, Myr. Normandie, I, p. 262; II, p. 365.
1886 Haase, Zeitschr. f. Entom. Breslau, N. F. Heft 11, p. 44.
1898 Poeat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr. p. 21.
1891 Verhoeff, Berl. entom. Zeitschr., XXXVI, p. 125.
1898 Attems, System der Polydesmiden, I, p. 21.
Schweden, Norwegen (Ackershus, Kristians, Bratsberg, Nedenes, Throndhjem).
[Irland, Dänemark, Deutschland, Frankreich, Niederlande, Belgien, Schweiz, Azoren.]
JPolydesmns denticulatus C. Koch
1897 C. Koch, System der Myr., p. 135.
1884 Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 141.
1898 Attems, System der Polydesmiden, I, p. 443.
Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Jarlsburg, Bratsberg, Nedenes, Lister, Romsdals, Throndhjem).
[Deutschland (Hamburg, Danzig etc.), Oesterreich-Ungarn, Schweiz, Frankreich, Niederlande.]
Polydesmus coriaceus var. borealis Por.
1889 Porat, Nya bidrag etc. Entom. Tidskr., p. 22.
1899 Attems, System der Polydesmiden, I, p. 454.
Schweden (Skane, Upsala, Vestgotland, Smäland, Vestmannland), Norwegen (Smaelenenes, Bratsberg).
? JPolydesmus clavatipes Stuxb.
1876 Stuxbeeg, Myr. fran Sibirien etc. Öfvers. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 34. 1899 Attems, System der Polydesmiden, I, p. 460.
Sibirien (zwischen Atschinsk und Marinsk).
? Polydesmus tabescens Stuxb.
1876 Stuxbeeg, Myr. fran Sibirien. Öfvers. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 35. 1899 Attems, System der Polydesmiden, I, p. 460.
Sibirien (am Jenissej bei Jenisseisk und Aninskoj 63 ° 30')-
Die Beschreibungen von P. clavat'qws und tabescens sind völlig unbrauchbar; ich führe sie nur an
um auf das Vorkommen von Pdlydesmus- Arten in diesen nördlichen Gegenden aufmerksam zu machen.
Myriopoden. aq
Brachydesmus supevus Latzel
1884 Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 130. 1898 Attems, System der Polydesmiden, I, p. 475.
Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Bratsberg).
[Irland, Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Italien, Frankreich, Madeira, Canaren, Azoren, Tunis.]
Craspedosoma raivlinsi Leach
1814 Leach, Trans. Linn. Soc, XI, p. 380.
1884 Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 191.
1886 Haase, Schlesiens Chilopoden. Zeitschr. f. Entom. Breslau, N. F., Heft 11, p. 55.
1889 Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 27.
1895 Verhoeff, Zool. Anz., No. 476 — 478.
1896 Verhoeff, Arch. f. Naturg., p. 200.
1897 Verhoeff, ibid. p. 138, 181.
Schweden, Norwegen (Bratsberg).
[Deutschland, Niederlande, Dänemark, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, England, Schweiz, Oberitalien.]
? Craspedosoma cylindrictim Stuxb. 1876 Stuxberg, Myr. fran Sibirien. Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 35. Sibirien: zwischen Atschinsk und Marinsk.
? Craspedosoma deplanatum Stuxb. 1876 Stuxberg, Myr. fran Sibirien etc. Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 36. Sibirien : zwischen Atschinsk und Marinsk.
? Craspedosoma dahuricum Gerstf.
1858 Gerstfeldt, Ueber einige zum Teil neue Arten Platoden, Anneliden, Myr. und Crustaceen Sibiriens. Mem. sav. etrang. Ac. St. Petersbourg, VIII.
Sibirien.
? Craspedosoma armatum (Gerstf.)
1858 Iulus armatus, Gerstfeldt, Mem. sav. etrang. Ac. St. Petersbourg, VIII. 1880 Craspedosoma armatum, Haase, Zool. Anz., Bd. III, p. 223.
Sibirien (Rustschuk).
Diese 4 letztgenannten „Craspedosoma" -Arten führe ich nur an, um spätere Sammler auf das Vor- kommen von Chordeumiden aufmerksam zu machen ; die citierten Beschreibungen sind völlig unbrauchbar.
JPlacodes terricolor Att. 1899 Attems, Neues über pal. Myriop. Zool. Jahrb., XII, p. 320. Sibirien (Wladiwostok).
Isobates varicornis (C. Koch)
1847 Nemasoma varicorne, C. Koch, Syst. d. Myr., p. 116.
1884 Isobates varicornis, Latzel, Die Myr. d. österr.-ungar. Mon., II, p. 240.
1886 „ „ Haase, Zeitschr. f. Entom. Breslau, N. F. Heft 12.
1889 „ „ Porat, Entom. Tidskr., p. 28.
1891 „ „ Verhoeff, Berl. ent. Zeitschr., XXXVI, p. 153.
Schweden, Norwegen (Ackershus, Jarlsburg, Bratsberg).
[Dänemark, Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Frankreich, Italien.]
Fauna Arctica, Bd. HI. 7
50 CARL GRAF ATTEMS,
Blaniulus pulchellus (C. Koch)
1838 Iulus pulchellus, C. Koch, Deutschi. Crust. Myr. Arachn., Heft 22, Taf. 13.
1884 Blaniulus venustus, Latzel, Myr. d. österr.-ungar. Mon., II, p. 244.
1885 „ pulchellus, Berlese, Acari, Myr., Scorp. Ital., Pasc. 21, No. 2.
1886 „ „ Haase, Zeitschr. f. Entom. Breslau, N. F. Heft 12. 1889 „ „ Porat, Nya bidrag. Ent. Tidskr., p. 31.
Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Jarlsburg, Bratsberg, Nedenes), Rußland (Charkow). [Dänemark, Borkum, Deutschland, Niederlande, Belgien, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Schweiz, Italien, Frankreich, Sardinien, Sicilien, Azoren.]
Blaniulus ftiscus Am Stein
1857 Am Stein, Jahresb. Naturf. Ges. Graubündten, N. F., p. 139.
1884 Latzel, Myr. d. österr.-ungar. Mon., II, p. 248.
1889 Porat, Nya bidrag. Ent. Tidskr., p. 28.
1899 Rothenbühler, Revue suisse zool., VI, p. 244.
Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Kristians, Jarlsburg, Bratsberg, Nedenes, Lister, Romdals, S. Throndhjem), Rußland (Charkow).
[Deutschland, Oesterreich, Schweiz, Frankreich, Irland, Sicilien.]
Typhloblaniulus guttulatus (Bosc)
1792 lulus guttulatus, Bosc, Bull. Soc. philom. Paris, p. 12.
1884 Blaniulus guttulatus, Latzel, Myr. d. österr.-ungar. Mon., II, p. 250. 1886 „ ,, Haase, Zeitsehr. Entom. Breslau, N. P. Heft 12.
1898 Typhloblaniulus guttulatus, Verhoeff, Arch. Naturg., p. 172.
Schweden, Norwegen (Ackershus, Buskerud, Throndhjem), Rußland (Charkow).
[Dänemark, Deutschland, Niederlande, Belgien, Oesterreich-Ungarn, Schweiz, Frankreich, Italien, Sicilien].
Schizophylluni sabulosum (L.)
1758 Iulus sabulosus, Linne, Systema nat, ed. X, I, p. 640.
1884 „ „ Latzel, Myr. d. österr.-ungar. Mon., II, p. 327.
1894 „ „ Verhoeff, Verh. Zool. bot. Ges. Wien, XLIV, p. 156.
1895 „ „ Attems, Myr. Steiermarks.
1896 Schizophylluni sabulosum, Verhoeff, Arch. Naturg., p. 210.
Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Jarlsburg, Bratsberg, Lister), Rußland (Charkow). [Dänemark, Niederlande, Belgien, Irland, Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Schweiz, Frankreich, Italien, Serbien.]
Vnciger foetidus (C. Koch)
1838 Iulus foetidus, C. Koch, Deutschi. Crustac, Myr., Arachn., Heft 22, Taf. 5.
1839 „ unciger, Waga, Rev. zool. soc. Cuv., II, p. 80. 1841 „ (Unciger), foetidus Brandt, RecueiL, p. 89. 1863 „ foetidus, C. Koch, Die Myr., II, p. 85.
1868 „ „ Meinert, Naturh. Tidskr., (3) V, p. 11.
1869 „ „ Porat, Öfvers. Vet.-Ak. Pörh., p. 648.
1870 „ „ Stuxberg, ibid. p. 892.
1884 „ „ Latzel, Die Myr. d. österr.-ungar. Mon., II, p. 278.
1889 „ „ Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 33.
Myriopoden. c i
1894 Iulus (Oncoiulus) foetidus, Verhoeff, Verh. Zool. bot. Ges. Wien, p. 151. 1899 Oncoiulus foetidus, Verhoeff, Arch. Naturg., p. 190.
1903 Unciger foetidus, Attems, Zool. Jahrb. Syst., XVIII, p. 142.
Schweden, nur im südlichen Teil : Skane, Blekinge, Halland, Göteborg. [Dänemark, Deutschland, Holland, Oesterreich-Ungarn.]
Brachyiulus (Microbrachy iulus) pusillus (Leach)
1814 Iulus pusillus, Leach, Trans. Linn. Soc. London, XI, p. 379. 1884 „ „ Latzel, Myr. d. österr.-ungar. Mon., II, p. 281.
1889 „ „ Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 33.
1895 Brachyiulus pusillus, Verhoeff, Arch. Naturg., p. 361.
1898 „ „ Verhoeff, ibid. p. 152.
Schweden (Skane, Blekinge, Gotland), Rußland (Charkow).
[Dänemark, Niederlande, Belgien, Deutschland, England, Oesterreich-Ungarn, Frankreich, Italien, Sicilien, Zante, Azoren.]
(Bei manchen Fundortsangaben ist eine Verwechselung mit nahe verwandten Formen nicht aus- geschlossen.)
Cylindroiulus silvarum (Mein.)
1868 Iulus silvarum, Meinert, Naturh. Tidskr., (3) V, p. 13. 1889 „ „ Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 35. 1891 „ „ Verhoeff, Berl. ent. Zeitschr., XXXVI, p. 136.
Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Bratsberg, Nedenes, Lister). [Dänemark, Holland, Belgien, Deutschland, Frankreich, Irland.]
Cylindroiulus londinensis (Leach)
1814 Iulus londinensis, Leach, Trans. Linn. Soc. London, XI, p. 378.
1869 „ „ Meinert, Danmarks Chilognather. Naturh. Tidskr., (3) V, p. 8. 1886 „ „ Haase, Zeitschr. Entom. Breslau, N. F. Heft 12.
1889 „ „ Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 33.
1891 „ „ Verhoeff, Berl. ent. Zeitschr., XXXVI, p. 136.
1899 „ „ Rothenbuhler, Bev. suisse zool., VI, p. 246.
Schweden, Norwegen (Ackershus, Bratsberg, Throndhjem). [Holland, Belgien, Frankreich, England, Deutschland, Schweiz.]
Cylindroiulus luscus (Mein.)
1868 Iulus luscus, Meinert, Naturh. Tidskr., (3) V, p. 9.
1884 „ „ Latzel, Myr. d. österr.-ungar. Mon., II, p. 283.
Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Jarlsburg, Bratsberg, Nedenes, Throndhjem). [Irland, Dänemark, Niederlande, Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Frankreich, Lombardei, Azoren.]
Iulus (Leptoitilus) fallax Mein.
1868 Iidus fallax, Meinert, Naturh. Tidskr., (3) V, p. 15. 1889 „ „ Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 43.
1891 „ „ Verhoeff, Berl. ent. Zeitschr., XXXVI, p. 135.
7*
52 CARL GRAF ATTEMS,
1895 lulus fallax, Attems, Myr. Steiermarks.
1884 „ longabo, Latzel, Myr. d. österr.-ungar. Mon., II, p. 313.
Schweden (Skane, Göteborg), Rußland (Charkow). [Dänemark, Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Lombardei.]
Iulus {Leptoiulus) vagabundus Latzel
1884 Iulus fallax var. vagabundus, Latzel, Die Myr. d. österr.-ungar. Mon., II, p. 316. 1887 „ fallax, Haase, Zeit3ehr. Entom. Breslau, N. F. Heft 12, p. 35. 1889 „ vagabundus, Pobat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 41. 1895 „ „ Attems, Myr. Steiermarks.
Schweden (Skane), Norwegen (Bratsberg, Nedenes). [Deutschland, Oesterreich, Italien, Belgien.]
Iulus {Leptoiulus) minutus Por.
1889 Iulus minutus, Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 48.
1869 „ fallax, Porat, Ofvers. Vet.-Ak. Förh., XXVI, p. 646 (ex p.).
1898 „ minutus, Verhoeff, Arch. Naturg., p. 134.
Schweden (Skane).
lulus (Microiulus) laeticollis Por.
1889 Iulus laeticollis, Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 45.
1869 „ fallax, Porat, Öfvers. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXVI, p. 646 (ex p.).
1898 „ laeticollis, Verhoeff, Arch. Naturg., p. 124, 134.
Schweden (von Skane bis Upland).
Iulus {Micropodoiulus) terrestris L.
1758 Iulus terrestris, Linke, Syst. Nai, ed. X. I, p. 639.
1866 „ „ Porat, Sver. Myr. Dipl., p. 27.
1869 „ „ Porat, Öfvers. Vet.-Ak. Förh., p. 647.
1870 „ „ Stüxberg, ibid. p. 901.
1889 „ „ Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 36.
1898 „ „ Verhoeff, Arch. Naturg., p. 120.
1899 „ „ Verhoeff, ibid. p. 208.
1868 „ rugifrons, Meinert, Naturh. Tidskr., (3) V, p. 17.
1884 „ „ Latzel, Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 325.
Schweden.
[Dänemark, Niederlande, Ungarn (Mediasch, Marienburg in Siebenbürgen, Slavon. Brod).]
Iulus {Micropodoiulus) liffulifer Latzel
1884 Iulus scandinavius, Latzel, Myr. d. österr.-ungar. Mon., LI, p. 322.
1886 „ terrestris, Haase, Zeitschr. Entom. Breslau, N. F. Heft 12, p. 38.
1868 „ „ Meinert, Naturh. Tidskr., (3) V, p. 16.
1891 „ ligulifer, Verhoeff, Berl. entom. Zeitschr., XXXVI, p. 152.
1895 „ „ Attems, Myr. Steiermarks.
1896 „ „ Verhoeff, Diplop. Rheinpreuß., p. 263. 1898 „ „ Verhoeff, Arch. Naturg., p. 120.
Norwegen (Jarlsburg).
[Dänemark, Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Frankreich, Niederlande.]
Myriopoden. 53
Iulus rossicus Tim.
1897 Iulus rossicus, Timotheew, Trav. Soc. nat. Kharkow, XXXI, p. 273. Rußland (Charkow, Kursk, Kaukasus, Gouv. Tawritschesk).
? Iulus profugus Stüxb. 1876 Stuxbeeg, Myr. fran Sibirien etc. Öfvers. K. Vet.-Ak. Pörh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 33.
Sibirien : zwischen Tomsk und Kainsk. Eine nicht wiederzuerkennende Art.
Hauptsächlichste Litteratur zur Myriopodenfauna von Skandinavien, Russland und Sibirien.
1. Skandinavien.
Eisen et Stuxberg, Gotska Sandoen, deres flora och fauna, Stockholm 1868.
Ellingsen, Edv., Bidrag tili Kundskaben om de norske Myriopoders Udbredelse. Christiania Vid. Selsk. Forh. f. 1891,
No. 10. Derselbe, Mere om norske Myriopoder. Ibid. 1897, No. 4.
Palmbero, Bidrag tili Känedom om Sveriges Myriopoder, ord. Chilopoda, Stockholm 1866. Porat, 0. v., Bidrag tili Kännedomen om Sveriges Myriopoder-Ordn. Diplopoda, Stockholm 1866.
Derselbe, Redag. för en a. sommaren 1868 utförd resa tili Skane och Blekinge. Öfvers. Vet.-Ak. Förh., 1869, No. 6. Derselbe, Om nagra norske Myriopoder. Entom. Tidskr., Stockholm, VIII, 1887. Derselbe, Nya bidrag tili Skandinavisk halfons myriopodologi. Entom. Tidskr., Stockholm 1889. Storm, V., Myr. and Oniscoid. vel Throndhjem. Norske Selsk. Skrift. 1898, No. 8. Stuxberg, A., Bidrag tili Skandinaviens myriopodologi. I. Sveriges Chilognather. Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXVII,
1870, No. 8. IL Sveriges Chilopoda. Ibid., Bd. XXVIII, 1871, No. 4. Derselbe, Lithobius borealis funnen in Sverige. Ibid., Bd. XXXV, 1875, No. 2.
2. Europäisches Rußland.
Attems, C, Myriopoden im Reisewerke des Graf. J. Zichy. Zool. Ergebn., II, 1900. Schmidt, P., Zur Kenntnis der niederen Myriopoden. Zeitschr. f. wiss. Zool, Bd. LIX, 1895. Sseliwanoff, Zwei neue Arten aus der Gattung Lithobius. Hör. Soc. ent. Ross., XII, 1876. Derselbe, Mater K. izuc. russkych Tiszaöenogych. Trudy Russk. entom. obS. Petersburg, XI, 1880. Derselbe, Lithobiidae ehr. v. mus. imp. Ak. nauk. Zapiski Imp. Ak. nauk. St. Petersburg, 1881. Derselbe, Geophilidae museja imp. Ak. nauk. Zapiski Imp. Ak. nauk. St. Petersburg, 1881. Derselbe, Myr. de Russie. Hör. Soc. ent. Ross., XVIII, 1883—84.
Timotheew, T. E., Liste des Myr. des environs de Charkow. Trav. Soc. natur. Charkow, T. XXXI, 1897. Derselbe, Deus especes nouv. de Diplopodes. Ibid.
3. Sibirien.
Gerstfeldt, G., lieber einige zum Teil neue Arten Platoden, Anneliden, Myr. und Crustaceen Sibiriens. Mem. sav. etr. Ac. St. Petersbourg, VIII, 1858/59.
54 CARL GRAF ATTEMS, Myriopoden.
Haase, E., Zur Kenntnis der sibirischen Myriopoden. Zool. Anz., No. 55, 1880. Sseliwanoff, Mater. K. izuc. russk. Tiszacenogych. Trudy Russk. ent. obs., XI, 1880. Derselbe, Eine Bemerkung über Lithobius Sibiriens Gerste. Zool. Anz., No. 68, 1880. Derselbe, Neue Lithobiiden aus Sibirien und Centralasien. Zool. Anz., No. 83, 1881. Derselbe, Myr. de Russie. Hör. Soc. ent. Ross., XVIII, 1883—84.
Stuxberg, A., Myriop. fran Sibirien och Waigatschön samlade under Nordenskiöldas expeditionen 1875. Ofvers. K. Vet.-Ak. Eörh. 1876, Bd. XXXIII, No. 2.
Die Nemertinen
von
Dr. Otto Bürger
in Santiago de Chile.
Mit Tafel III.
LJie in dieser Arbeit beschriebenen und aufgeführten Nemertinen sind zum größten Teile von F. Römer und F. Schaudinn bei Spitzbergen und König-Karls-Land im Jahre 1898 und von E. Vanhöffen an der Westküste von Grönland im Jahre 1893 gesammelt worden. Außerdem gelangten auch die kleinen Ausbeuten zur Verarbeitung, welche W. Kükenthal und A. Walter auf der Bremer Expedition nach Ost-Spitzbergen im Jahre 1889, W. S. Bruce bei Franz-Josefs-Land und Cl. Hartlaub an der Westküste von Spitzbergen im Jahre 1898 zusammenbrachten.
Der speciellen Beschreibung des mir vorliegenden Materiales folgt eine Aufzählung aller aus der Arktis bisher bekannt gewordenen Arten.
Ordnung: Protonemertini Bürger. Carinella annulata Mont.
Carinella annulata Montagu, vergl. 0. Bürger, Die Nemertinen des Golfes von Neapel, in: Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 22. Monographie, 1895, p. 523 — 525.
Fundorte in der Arktis: Römer und Schaudinn, Station 14, Kap Platen, ca. 5 Seemeilen NO. ; Station 27, König-Karls-Land, Südseite zwischen Helgoland- und Jena-Insel.
Vanhöffen (1060, 1063 und 1065), Grönland, Karajak-Fjord.
C. annulata wurde von Römer und Schaudinn 40—65 m tief gedredgt. Meeresgrund : wenig Mud, mit roten Kalkalgen und Florideen bewachsene Steine und grobkörniger blauer Schlick mit vielen Steinen und Muschelschalen.
Weitere Verbreitung: Küsten von Großbritannien, Norwegen und Frankreich, Mittelmeer, Kap der guten Hoffnung.
Ordnung: Metanemertini Bürger. Ennemertes neesi Oerst.
Eunetnertes neesi Oeested, vergl. 0. Bürger, Die Nemertinen des Golfes von Neapel, in : Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 22. Monographie, 1895, p. 544 — 545.
Fundorte in der Arktis: E. neesi wurde im Jahre 1898 von Cl. Hartlaub (No. 6) auf steinigem Grunde in der Tromsö-Reede, 20 m tief, erbeutet.
Diese Art ist bereits aus der Arktis, nämlich vom Island, bekannt.
Weitere Verbreitung: Nordsee, Küsten von Norwegen, Großbritannien, Helgoland, atlantische Küste von Frankreich, Mittelmeer.
Fauna Arctica, Bd. III. 8
5<5 OTTO BURGER,
Nemertopsis actinophila nov. sp. Taf. III, Fig. i, 5-8.
Von dieser biologisch interessanten Art wurde eine größere Anzahl Exemplare erbeutet. Dieselben sind 15 — 45 mm lang und 1,5—2 mm breit. Der Körper ist im Querschnitt kreisrund. Vorder- und Hinterende sind abgerundet und sehen sich zum Verwechseln ähnlich.
Die Farbe der konservierten Exemplare ist weißlich-graugelb oder hellbraun. Im Leben ist diese Art hellrot, rotorange, rotgelb oder rotbraun gefärbt.
N. actinophila wurde fast regelmäßig unter der Fuß Scheibe von zwei Actinien-Arten sitzend gefunden, welche O. Carlgren als Tealia davisii (Agas.) und Stomphia polaris (Dan.) bestimmt hat. Sie hat sich der Fußscheibe derart innig angeschmiegt oder gar angeklebt, daß auch die konservierten Exemplare meistens noch an ihr haften.
Für das innige Verhältnis, welches zwischen Actinie und Nemertine besteht, zeugt der Umstand, daß die Nemertine stets genau in ihrer Färbung mit der Actinie übereinstimmt. Es handelt sich im vor- liegenden Falle wohl lediglich um einen Raumparasitismus. Nur 2 Exemplare von N. actinophila wurden freilebend, um Bryozoen gewunden, aufgefunden.
N. actinophila besitzt eine stark ausgebildete Kopfgrube und vor allen Dingen eine auffallend mächtig entwickelte Kopfdrüse. Die Schläuche der letzteren erstrecken sich, wie bei Nemertopsis peronea, über das Gehirn hinaus nach hinten.
Das Epithel ist höher als die übrigen Schichten der Körperwand zusammen und außerordentlich dicht mit sehr schlanken Drüsenzellen versehen, die anscheinend bündeiförmig angeordnet sind. Die Grund- schicht ist dünn, ebenso die Ringmuskelschicht. Etwas stärker ist die Längsmuskelschicht entwickelt.
N. actinophila gehört zu den Prorhynchocölomiern. Der Rüssel ist der kleinen Art entsprechend kräftig ausgebildet. Das Angriffstilett ist gerade, die Basis in der Mitte ein klein wenig ringförmig ein- geschnürt, und Basis und Stilett sind annähernd gleich lang. Es sind 2 Reservestilettaschen vorhanden, von denen eine jede mindestens 6 Reservestilette enthält. Der Knauf der Stilette ist einfach rundlich.
Der Magendarm mündet direkt unmittelbar vor der Insertion des Rüssels in das Rhynchodaeum. Es fehlt dem Darm von N. actinophila also ein Abschnitt, welcher dem Oesophagus der Metanemertinen vergleichbar wäre. Der Blinddarm reicht bis an die starke Anschwellung des Magendarms hinan ; er besitzt keine über sein unpaares, blindes Vorderende hinausragende Taschen.
Die N ephridial kanäle sind geräumig und erinnern an diejenigen der Amphiporiden. Sie breiten sich hauptsächlich in der Region des Magendarms aus, erstrecken sich aber auch noch etwas in die Gegend des Blinddarms hinein. Jedes Nephridium besitzt nur einen Ausführgang, welcher die Körperwand lateral genau in der Höhe der Seitenstämme durchbricht.
Von den Blutgefäßen sind besonders die Kommissuren außerordentlich aufgetrieben und prall mit der Blutflüssigkeit angefüllt.
Die dorsalen Ganglien sind stark entwickelt. Die ventrale Gehirnkommissur verläuft gestreckt. Die Seitenstämme verlaufen lateral und besitzen einen ziemlich entwickelten dorsalen Faserstrang.
Die Cerebralorgane sind kleine, kugelige Gebilde, welche sehr weit vor dem Gehirn unterhalb der Blutgefäße gelegen sind.
N. actinophila ist aller Wahrscheinlichkeit nach getrennt-geschlechtlich und ovipar. Die von mir untersuchten Exemplare waren Weibchen. Die Ovarien liegen in mehreren Säcken übereinander. Von den Geschlechtsporen bleibt nur ein dorsales und ventrales medianes Längsfeld frei.
Die Nemertinen. cq
Fundorte: N. actinqphila ist lediglich von Römer und Schaudinn an folgenden Punkten erbeutet worden: Station 2, Bären-Insel, Westseite; Station 13, Ross-Insel, ca. 1 Seemeile NO.; Station 16, Hinlopen- Straße, in der Lomme-Bay ; Station 21, Ice-Fjord, Mitte; Station 32, König-Karls-Land, in der Mitte zwischen Jena- und Abel-Insel; Station 35, König- Karls- Land, ca. 11 Seemeilen nordwestlich von Haarfagrehaugen auf Schwedisch-Vorland.
Sie wurde in Tiefen von 0—240 m gedredgt und lebt mit ihrer Actinie auf grobem Kies, welcher mit Balanidenschalen bedeckt ist, feinem, blauem Mud zwischen faustgroßen Steinen, auf gelbem Lehm und gelbem Schlick, der zahlreiche Wurmröhren enthält, und auf steinigen Gründen, welche mit roten Kalkalgen überzogen sind.
Amphiporus pulcher Johnst.
Amphiporus pulcher Johnston, vergl. 0. Bürger, Die Nemertinen des Golfes von Neapel, in : Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 22. Monographie, 1895, p. 567 — 568.
Fundorte in der Arktis: A. pulcher wurde in nur einem Exemplare von Römer und Schaudinn erbeutet. Station 49, Ryk-Ys-Inseln, zwischen den Inseln. Meeresgrund: wenig kleine Steine, viele Muschel- schalen und Bryozoenreste. Tiefe 60 — 80 m. Diese Art ist ferner bereits von Grönland bekannt.
Weitere Verbreitung: Nordsee, Kanal, Atlantischer Ocean (Küste von Frankreich und Nord- amerika), Mittelmeer.
Amphiporus groenlandicus Oerst. Taf. III, Fig. 2.
Amphiporus groenlandicus, Oersted, in : Entwurf einer systematischen Einteilung und speciellen Beschreibung der Platt- würmer, Kopenhagen 1844, p. 95. „ „ Bürgen, in: Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 61, 1895, p. 23.
Von dieser Art liegen mir etwa 30 Exemplare vor, von denen das größte 12 cm lang, in der Mitte 18 mm breit und 11 mm dick ist. Doch sind Individuen von derartigen Dimensionen wahrscheinlich Ausnahmen. Die meisten sind 5 — 6 cm lang und 7 — 10 mm breit. Das von Oersted lebend beobachtete Tier war 8 cm lang.
Der Körper junger Exemplare ist rundlich ; bei den älteren ist der Bauch stark oder vollkommen abgeplattet und zeigt mitunter eine mediane, muldenförmige Längsbucht. Der Rücken ist mäßig gewölbt. Vorder- und Hinterende sehen einander sehr ähnlich. Gelegentlich bemerkt man an der Kopfspitze einen papillenartigen Höcker. Der Kopf kann in den Vorderkörper zurückgezogen werden.
A. groenlandicus ist nach Oersted im Leben gelbbraun gefärbt. Die konservierten Tiere wiesen ausnahmslos eine auffallende Differenz in der Färbung des Rückens und Bauches auf. Der Rücken ist am häufigsten rostfarben, gelegentlich braun-orangefarben oder orangegelb, aber auch dunkelbraun, braunviolett und schwarzbraun. Der Bauch ist immer sehr viel heller; er sieht bald gelblich-grau, gelblich-weiß oder fast weiß aus. Die Darmtaschen schimmern öfters durch.
A. groenlandicus besitzt seiner Form und Färbung nach viel Aehnlichkeit mit Amphiporus marmoratus Hubr., von dem er sich indessen durch seine innere Organisation erheblich unterscheidet.
Die arktische Art besitzt eine wohlentwickelte Kopfgrube, aber nur eine überaus kleine Kopfdrüse. Letztere wird offenbar ersetzt durch eine enorme Anzahl subepithelialer Drüsenzellen, welche den Cutisdrüsenzellen der Heteronemertinen gleichen und auch wie diese angeordnet sind. Ihre dicken Leiber stecken in der Längsmuskelschicht des Hautmuskelschlauches. Ihre Ausführgänge durchbohren Grund- schicht und Hautepithel und streben auf dem kürzesten Wege nach außen. Auf dem Querschnitt erscheinen
8*
ÖO OTTO BÜRGER,
diese Drüsenzellen kranzförmig angeordnet. Indessen ist der Drüsenkranz nur ganz vorn in der Kopfspitze vollständig und überall annähernd gleich dick. Bereits in der Gegend der Cerebralorgane sind die Drüsen- zellen dorsal sehr viel kleiner und spärlicher als an den Seiten und ventral. In der Gegend des Gehirns nehmen sie auch am Bauche an Zahl und Größe ab, erfahren dagegen in den Seiten eine besondere Ent- wickelung. In der Region des Magendarms verkleinern und verringern sie sich auch in den Seiten, so daß sie nunmehr überall sehr locker stehen. In der mittleren Region des Magendarms nehmen sie bedeutend ab. Es wird zunächst der Rücken, ein wenig weiter nach hinten der Bauch im Bereich eines medianen Streifens frei von diesen Drüsenzellen. Hinter dem Magendarm finden sie sich nur noch vereinzelt über und unter den Seitenstämmen, um etwa in der Mitte des Blinddarms vollständig zu verschwinden.
Der Rüssel ist ungemein kräftig entwickelt und bei den konservierten Exemplaren meist ausgestülpt. Den Bau des Angriffstilettes nebst seiner Basis habe ich leider nicht eruieren können, mich indes überzeugt, daß der Rüssel nur 2 Reservestilettaschen mit je 2 — 3 Reservestiletten enthält. Der Rüssel wird von 16 — 18 Nerven durchzogen.
Der Oesophagus mündet in das Rhynchodaeum. Der Oesophagus ist auffallend umfangreich und schwillt allmählich zu dem mächtig entwickelten Magendarm an. Der unpaare Abschnitt des Blind- darms ist sehr lang und reicht genau bis zum Magendarm. Am hinteren Umfang des letzteren gabelt er sich in 2 Taschen, welche neben dem Rhynchocölom gelagert sind und bis nahe an das Gehirn hinan ragen oder sich sogar in die Gehirnregion hinein fortsetzen und alsdann dorsal vom Gehirn verlaufen.
Die Nephridialkanäle begleiten jederseits den Magendarm und das Pylorusrohr und sind von einer für die Amphiporen ungewöhnlichen Länge. In der Regel scheint jedes Nephridium nur einen einzigen Ausführgang zu besitzen, welcher das Nephridium in der Magendarmregion nicht weit vom Gehirn verläßt und an der Bauchfläche sich nach außen öffnet. Bei einem Exemplar beobachtete ich — aber nur auf einer Seite — noch einen zweiten Ausführgang, welcher in der vordersten Pylorusgegend vom Nephridium abging und gleichfalls ventral ausmündete. Dieser Gang durchbrach das Epithel als ein einziger, gabelte sich aber in der Grundschicht, um den Hautmuskelschlauch gedoppelt zu durchsetzen. Solche Bildungen sind früher durch Oudemans beschrieben worden, und wir dürfen ihnen, besonders auf den Untersuchungen von Boehmig fußend, keinen diagnostischen Wert beimessen.
Das Gehirn besteht aus zwei ziemlich weit voneinander abliegenden Hälften, welche durch die ventrale Kommissur miteinander wie die Kugeln einer Hantel verbunden sind. Die stark entwickelten dorsalen Ganglien liegen eher lateral als dorsal zu den ventralen. Die Seitenstämme gehen aus den ventralen Ganglien mittels einer starken und unvermittelten Biegung nach außen ab. Die Seitenstämme nähern sich der Bauchfläche.
Die Cerebralorgane sind auffallend umfangreich und lang; in der Hauptsache befinden sie sich vor dem Gehirn. Ihr hinterer Zipfel setzt sich indes in die Gehirnregion fort und ist hier dicht unter einer jeden Gehirnhälfte gelegen ; er endigt in der Gegend der ventralen Gehirnkommissur. Die Cerebralkanäle entspringen aus einem Paar tiefer und langer epithelialer Kopffurchen weit vor dem Gehirn lateral, aber in der unteren Hälfte des Kopfes.
Es fehlen Augen. Hierdurch unterscheidet sich Amphiporus groenlandicus auffallend von A. marmoratus.
Fundorte: Römer und Schaudinn, Station 8, 210 2' ö. L., 770 23' n. Br. ; Station 13, 20° 23' ö. L., 8o° 48' n. Br. ; Station 17, Hinlopen-Straße, vor dem Ice-Cape; Station 30, König-Karls-Land, Jena-Insel, Ostseite; Station 34, König -Karls -Land, Schwedisch -Vorland, 2 Seemeilen westlich von Kap Arnesen ; Station 37, 300 o' ö. L., 8o° 15' n. Br. ; Station 45, 200 35' ö. L., 780 58,5' n. Br. ; Station 50, 24 ° 5' ö. L., 760 12' n. Br. ; Station 59, 340 5' ö. L., 690 21' n. Br.
Die Nemertinen. 5j
Vanhöffen (1047, 105 1, 1053, 1054, 1056, 1057, 1058, 1059), Grönland, speciell angegeben sind: Karajak-Straße und Karajak-Fjord.
W. S. Bruce, Franz-Josefs- Land, speciell angegeben sind: West-Point, West-Bay Cape Flora, 2/3 See- meilen südwestlich von Elmword, Westglacier Cape Flora und Falglacier Cape Flora.
Cl. Hartlaub (No. 55), 170 45' ö. L., 75 ° 23' n. Br.
Kükenthal und Walter, Ost-Spitzbergen, Olga-Straße.
A. groenlandicus wurde von Römer und Schaudinn in Tiefen von 28 — 95 m und einmal sogar von 430 — 450 m erbeutet, Hartlaub dredgte ihn aus einer Tiefe von 110 — 140 m und die von W. S. Bruce gesammelten Exemplare sind 4—60 m tief erbeutet worden. Indessen bewohnt diese Art wahrscheinlich auch die Gezeitenzone.
Sie lebt auf grünem Schlick, im Schlamm und blauem Mud, der mit Steinen und Wurmröhren vermischt ist, zwischen Steinen mit Laminarien und roten und grünen Algen und Balaniden- und Muschelschalen.
Diese Nemertine scheint eine ausschließlich arktische Form zu sein und wurde zuerst von A. S. Oer- sted nach einem bei Julianehaab (Grönland) entdeckten Exemplare beschrieben.
Dvepanophorus crasstis Quatref.
Drepanophorus crassus Quatrefages, vergl. 0. Bükger, Die Nemertinen des Golfes von Neapel, in : Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 22. Monographie, 1895, p. 572 — 574.
Fundorte in der Arktis: Diese Art ist zum ersten Male im Polargebiet in einem einzigen Exemplare von W. S. Bruce 53 ° 16' ö. L., 770 53' n. Br. (ein wenig südlich von den Kaiser-Franz- Josefs- Land vorgelagerten Inseln) in einer Tiefe von 250 m gedredgt worden.
Weitere Verbreitung: Kanal, Mittelmeer, Madeira, Mauritius, Kerguelen, Samoa- und Tonga- Inseln, Panama.
Ordnung: Heteronemertini Bürger. Micrura purpurea Dalyell
Micrura purpurea Dalyell, vergl. 0. Bürger, Die Nemertinen des Golfes von Neapel, in : Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 22. Monographie, 1895, p. 650—651.
Fundorte in der Arktis: Römer und Schaudinn erbeuteten 2 Exemplare. Station 15, Hinlopen- Straße, Südmündung bei der Behm-Insel, 80 m tief. Grund: wenig Mud, kleine Steine bis Faustgröße. Ferner sammelte Vanhöffen (1061, 1062) im Karajak-Fjord (Grönland) einige Exemplare. Weitere Verbreitung: Küste von Schottland, Kanal, Mittelmeer.
Cerebratulus marglnatus Ren.
Cerebratulus marginatus Rexier, vergl. 0. Bürger, Die Nemertinen des Golfes von Neapel, in : Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 22. Monographie, 1895, p. 660—663.
Fundorte in der Arktis: Nach Römer und Schaudinn Station 9, Halfmoon-Insel ; Station 32, König-Karls-Land, in der Mitte zwischen Jena- und Abel-Insel ; Station 33, König-Karls-Land, Bremer-Sund ; Station 34, König-Karls-Land, Schwedisch-Vorland ; Station 44, Hinlopen-Straße.
62 OTTO BÜRGER,
Nach Cl. Hartlaub (No. 30) Nordkante von Amsterdam-Eiland, 8o° n. Br.
Nach Kükenthal und Walter Ost-Spitzbergen, Olga-Straße.
C. marginatus wurde aus Tiefen von 40 — 105 m erbeutet und lebt auf blauem und gelbem Schlick mit und ohne Steine, ferner auf blauem, zähem Lehm mit vielen Steinen und außerdem auf steinigen Gründen, die mit roten Kalkalgen bewachsen sind.
C. marginatus ist bereits aus der Arktis von Grönland und der Südküste von Alaska bekannt.
Weitere Verbreitung: Ostküste von Nordamerika, Norwegen, Großbritannien, Helgoland, Kanal, Mittelmeer, Madeira.
Cerebratulus barentsi Bürg. Taf. III, Fig. 3.
Cerebratulus barentsi, Bürger, in: Zeitschr. wiss. Z00L, Bd. 61, 1895, p. 34.
Fundorte: Nur aus der Arktis bekannt. Römer und Schaudinn sammelten zahlreiche Exemplare. Station 41, Eismeer, nördlich von Spitzbergen an der Festeiskante; Station 44, Hinlopen-Straße, Mitte der Südmündung; Station 59, Murmanküste, Kildin-Sund, westlicher Eingang.
Vanhöffen (1055, 1060), Karajak-Fjord.
Cl. Hartlaub (No. 30 und 50), Nordkante von Amsterdam -Eiland So0 n. Br. und 170 13' ö. L.,
740 33' n. Br.
C. barentsi wurde aus Tiefen von 40 — 156 m und einmal sogar aus einer Tiefe von 1000 m gedredgt. Meeresgrund: blauer Schlick, feiner Sand, Muschelschalen und Bryozoenreste oder Muschelschalen und viele rote und grüne Algen.
Die Willem Barents-Expedition hat diese Art in vielen Exemplaren im Gebiet der Kara-Straße aus Tiefen von 50 — 260 m zu Tage gefördert.
Cerebratulus fuscus M'Int. Taf. III, Fig. 4.
Cerebratulus fuscus Mc Intosh, vergl. 0. Bürger, Die Nemertinen des Golfes von Neapel, in: Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 22. Monographie, 1895, p. 674 — 675.
Fundorte in der Arktis: Wurde in mehreren Exemplaren von Römer und Schaudinn gedredgt. Station 14, Kap Platen, ca. 5 Seemeilen NO. aus einer Tiefe von 40 m. Meeresgrund : wenig Mud, mit roten Kalkalgen und Florideen bewachsene Steine. Außerdem Station 45, Bismarck-Straße, Südosteingang 35 m tief auf steinigem Grunde, der mit Laminarien und Rotalgen bedeckt war, und schließlich Station 31, König -Karls -Land, Jena -Insel am Nordostkap, 36 m tief auf grobkörnigem, blauem Schlick, mit wenig kleinen Steinen.
Ferner in einem Exemplare von Cl. Hartlaub (No. 55) 170 45' ö. L., 75 ° 23' n. Br., 1 10— 140 m tief. Meeresgrund: grüner Schlick.
C. fuscus ist schon von Grönland bekannt.
Weitere Verbreitung: Küsten von Schottland und England, atlantische Küste von Frankreich, Portugal, Mittelmeer, Ostküste von Nordamerika bis Halifax.
Die Nemertinen. 63
Außer den hier beschriebenen und aufgeführten Nemertinen kommen für die arktische Fauna noch die folgenden Arten in Betracht :
I. Aus dem Polargebiet von der Ostküste Amerikas bis Kaiser-Franz -Josefs -Land
und No waja-Semlja.
Amphiporus lactiflorens Johnst. Atlantischer Teil des Polarmeeres. Nach Mc Intosh (No. 5).
„ angulatus O. Fabr. Grönland, nach O. Fabricius (No. 2) und Levinsen (No. 6); Labrador und
Cumberland-Golf, nach A. E. Verrill (No. 7). „ hastatus Mc Int. Grönland. Nach Levinsen (No. 6).
Tetrastemma candidum Müll. Grönland. Nach O. Fabricius (No. 2) und O. Fr. Müller (No. i), ferner
nach Levinsen (No. 6). Lineus gesserensis Müll. Grönland. Nach O. Fabricius (No. 2) und O. Fr. Müller (No. i). Cerebratulus rigidus Isler. Nowaja-Semlja. Nach E. Isler (No. ii).
Außerdem wurden von Ehlers (No. 4) 3 Nemertinen von Spitzbergen beschrieben, nämlich: Nemertes maculosa Ehl. , Nemertes teres Ehl. und Borlasia incompta Ehl. Die beiden ersteren sind wahrscheinlich Zmews-Arten, die letztere, eine Metanemertine, vielleicht zu Eunemertes gehörig.
2. Aus dem Nord polargebiet des Pacifischen Oceans. [Vergl. Verrill (No. 7) und Coe (No. 12).]
Carinella speciosa Coe. Südküste von Alaska und Unalaska. Nach Coe. „ dinema Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe. „ capistraia Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe.
Cephalothrix linearis Rathke. Südküste von Alaska. Nach Coe. Eunemertes gracilis Johnst. Südküste von Alaska bis Unalaska. Nach Coe.
„ bürgert Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe.
Zygonemertes thalassina Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe. Paranemertes peregrina Coe. Südküste von Alaska bis Unalaska. Nach Coe. „ pallida Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe.
„ carnea Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe.
Amphiporus thallius Verrill. Cumberland-Golf und Arctic Island. Nach Verrill.
„ angulatus O. Fabr. Südküste von Alaska bis Unalaska und in der Bering-Straße. Nach Coe
und Stimpson. „ bimaculatus Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe.
,, nebulosus Coe. Halbinsel Alaska. Nach Coe.
„ leuciodus Coe. Südwest-Alaska. Nach Coe.
„ exilis Coe. Südküste von Alaska und Unalaska. Nach Coe.
Tetrastemma bicolor Coe. Kadiak-Insel. Nach Coe.
„ aberrans Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe.
„ caecum Coe. Kadiak-Insel. Nach Coe.
Eupolia princeps Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe. Lineus gesserensis Müll. Südküste von Alaska. Nach Coe. „ torquatus Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe.
64 OTTO BÜRGER, Die Nemertinen.
Micrura verrilli Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe.
„ alaskensis Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe. Cerebratulus herculeus Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe.
„ marginatus Ren. Südküste von Alaska. Nach Coe.
„ occidentalis Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe.
„ longiceps Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe.
„ montgomeryi Coe. Südküste von Alaska bis Unalaska. Nach Coe.
„ albifrons Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe.
Ein Vergleich der beiden vorstehenden Listen, unter Berücksichtigung der im ersten Teil dieser Abhandlung beschriebenen und aufgeführten Nemertinen, ergiebt, daß das Nordpolargebiet des Atlantischen und Pacifischen Oceans 4 Arten gemeinsam besitzt. Es sind : Tetrastemma candidum, Amphiporus angulatus, Lineus gesserensis und Cerebratulus marginatus. Wir dürfen annehmen, daß diese 4 Arten cirkumpolar sind. Wahrscheinlich ist ferner, daß auch Cephalothrix linearis und Eunemertes gracilis zu den cirkumpolaren Nemertinen gehören.
Ueber die Frage der Bipolarität der Nemertinen habe ich mich bereits früher ausgesprochen (No. 10). Das Resultat bleibt dasselbe: wir kennen bis heute keine bipolaren Nemertinenarten.
Litteratur.
1) Mülleb, 0. Fr., Zoologia danica, Havniae 1788 — 1806.
2) Fabricius, Otto, Fauna groenlandica, Havniae et Lipsiae 1780.
3) Oerstbd, A. S., Entwurf einer systematischen Einteilung und speciellen Beschreibung der Plattwürmer etc., Kopen-
hagen 1844.
4) Ehlers, E., Würmer von Spitzbergen. In: Sitz.-Ber. Physik.-med. Soc. Erlangen, 1871.
5) Mc Intosh, W. B., A Monograph of the British Annelids. Part I: The Nemerteans, London 1873 — 74.
6) Levinsen, E., Bidrag til Kundskab om Grönlands Turbellariefauna. In: Vid. Meddel. Rat. For. Kjöbenhavn, 1879.
7) Verrill, E. A., The marine Nemerteans of New England. In: Trans. Conn. Acad., Bd. 8, 1892.
8) Bürger, 0., Die Nemertinen des Golfes von Neapel. 22. Monographie der Fauna und Flora des Golfes von Neapel,
Berlin 1895.
9) Derselbe, Beiträge zur Anatomie, Systematik und geographischen Verbreitung der Nemertinen. In: Zeitschr. wiss.
Zool., Bd. 61, 1895.
10) Derselbe, Nemertinen, in: Hamburger Magalhaensische Sammelreise, Hamburg 1899.
11) Isler, E., Beiträge zur Kenntnis der Nemertinen. Inaugural-Dissertation, Basel 1900.
12) Coe, W. R. , Papers from the Harriman Alaska Expedition. XX. Nemerteans. In: Proc. Washington Acad. Sc,
Bd. 3, 1901.
Die Ctenophoren
von
Dr. Fritz Römer,
Kustos am Senckenbergischen Museum in Frankfurt a. M.
Fauna Arctica, Bd. III.
Wer sich einmal mit dem Fang und der Konservierung von Ctenophoren beschäftigt hat, wird die großen Schwierigkeiten kennen gelernt haben, welche dieselben der erfolgreichen Konservierung ent- gegensetzen. Während die eigentlichen Bero'e-Arten mit Formol, Chromessigsäure und auch mit Sublimat- gemischen recht gut gelingen und wiederzuerkennen sind, lassen sich andere Formen — unter den nor- dischen Mertensia ovum und Bolina infundibulum — überhaupt nicht brauchbar konservieren. Schon der Fang derselben muß sehr vorsichtig geschehen. Den Zug des Planktonnetzes vertragen sie gar nicht, man erhält statt ihrer nur formlose Schleimmassen, welche obendrein noch andere, kleinere Planktonorganismen ver- nichten. Sie sind sogar so empfindlich, daß sie auch beim Schöpfen mit einer Glasschale zerreißen, wenn man nicht vorher das Glas bis an den Rand füllt und sich ihnen langsam von unten her nähert.
Diese Schwierigkeiten hatten uns die Notwendigkeit genauester Beobachtungen und Aufzeichnungen der gefundenen Ctenophorenarten und, wenn möglich, auch ihrer Artbestimmung nach dem frischen Tier schon während der Reise erkennen lassen. Die Hauptarbeit muß in so schwierig zu behandelnden Gruppen unterwegs gemacht werden. Sie erleichtert nicht nur das Wiedererkennen bereits beobachteter Arten während des späteren Verlaufs der Reise und die Uebersicht über die ganze Gruppe, sondern sie allein ermöglicht auch eine ausgiebige Benutzung der Fangnotizen und eine Verwertung der stark geschrumpften Reste der schwer konservierbaren Arten, wenn bereits eine längere Zeit zwischen dem Fang und der definitiven Bearbeitung der betreffenden Gruppe verstrichen ist.
Daraus ergiebt sich als weitere Notwendigkeit, daß die Bearbeitung solcher Gruppen durch die Sammler selbst geschehen muß. Die formlosen Reste, zu welchen Mertensia ovum und Bolina infundibulum trotz mannigfacher Versuche mit verschiedenen Konservierungsflüssigkeiten zusammenschrumpfen, geben uns selbst noch brauchbare Anhaltspunkte, während sie für einen Bearbeiter, der diese Arten nicht lebend gesehen hat, unbestimmbar sind.
Die Bestimmung der Ctenophoren der arktischen Gebiete während der Reise selbst war nicht schwierig, da nur 4 Arten in Betracht kamen : Mertensia ovum, Pleurobrachia pileus, Bolina infundibulum und Bero'e cucumis.
Von diesen 4 Arten war uns Pleurobrachia pileus von der Nordsee her gut bekannt ; Mertensia ovum und Bolina infundibulum — erstere eine reizvolle Cydippide mit lang herabhängenden, roten Fangfäden, letztere eine gelappte Rippenqualle -- sind nach den Beschreibungen und Abbildungen leicht zu erkennen und von einander zu unterscheiden ; Bero'e cucumis ist durch die von Chun hervorgehobenen Unterscheidungs- merkmale von Bero'e ovata — die blind endigenden Ramifikationen der Meridionalgefäße — sicher zu bestimmen. Bei dieser Arbeit leistete uns Vanhöffen's kritische Besprechung über „die grönländischen Ctenophoren"
(Bibliotheca Zoologica, Heft 20, 1895) gute Dienste.
9*
68 FRITZ RÖMER,
Beroe cucumis bot der Artbestimmung dadurch einige Schwierigkeiten, daß auf den ersten Stationen nur kleine Exemplare zu finden waren, bei denen die Wimperreihen noch nicht bis zum Mundrand ver- laufen, sondern auf der Mitte des Körpers oder auf 2/3 Länge desselben aufhören. Solche jüngere Stadien nehmen bei der Konservierung eine ganz andere, zugespitzte Form an, da das mit Wimperplättchen besetzte obere Körperende viel stärker schrumpft als die festere, untere Mundpartie. Die jungen Tiere sind auch zartwandiger und durchsichtiger als die älteren. Erst das Auftreten größerer Individuen und die Be- obachtung, daß mit der Größenzunahme sich auch die Wimperreihen bis zum Mundrand fortsetzen, gab uns Klarheit. Das Verhalten der Wimperreihen und ihr Wachstum hat Alexander Agassiz (1865, p. 36, Textfig. 52 — 62) bei seiner Idyia roseola der nordamerikanischen Küsten, die mit Beroe cucumis der arktischen Meere identisch ist, trefflich geschildert und abgebildet.
Somit ergiebt sich als Resultat unserer Ctenophoren-ßeobachtungen das Vorkommen von 4 Arten bei Spitzbergen, welche alle bereits aus der Arktis bekannt waren und auch schon früher von Spitzbergen beschrieben worden sind. Doch handelte es sich bisher nur um vereinzelte Funde an der Westküste Spitz- bergens, während wir alle 4 Arten im Jahre 1898 als in den spitzbergischen Gewässern heimische Formen konstatieren konnten.
Mertensia ovum, Pleurobrachia pileus, Bolina infundibulum und Beroe cucumis waren in reichlicher Menge fast auf allen Stationen rings um ganz Spitzbergen und König-Karls-Land anzutreffen; von allen Arten haben wir die kleinsten Stadien bis zu großen, ausgewachsenen Exemplaren beobachtet.
Zu unserem Material sind mir noch zwei andere Beobachtungen und Sammlungen zur Verwertung in dieser Arbeit anvertraut worden, welche W. Kükenthal auf seiner ersten Spitzbergenreise im Jahre 1886 an der Westküste Spitzbergens und im Jahre 1889 auf der Bremer Expedition nach Ostspitzbergen gemeinsam mit dem verstorbenen A. Walter in der Olgastraße gemacht hat, sowie das Material, welches Cl. Hartlaub im Sommer 1898 auf der Untersuchungsfahrt des Deutschen Seefischerei-Vereins nach der Bären-Insel und Westspitzbergen beobachtete und konservierte.
Sodann überließ mir Professor Fridtjof Nansen eine Beroe, welche er am 21. März 1894 im sibirischen Eismeer auf 79 ° 50' n. Br. und 135 ° ö. L. im Schwebenetz unter dem Eise fing. Ich bestimmte sie als Beroe cucumis.
Wenn beide Ausbeuten auch weniger umfangreich sind, so geben sie doch eine willkommene Ergän- zung unseres Materiales. Kükenthal und Walter konstatierten „die durch ihre langen roten Fangarme so auffällig schöne" Mertensia ovum in der ganzen Olgastraße, Juni bis August, in einem Jahre (1889), in welchem die Eisverhältnisse viel ungünstiger waren als im Jahre 1898, in welchem die „Helgoland" die Olgastraße durch- kreuzte. Beroe cucumis fanden die beiden Reisenden von Südspitzbergen (Deevie-Bay) durch die ganze Olga- straße bis an Nordost-Land. Das konservierte Material enthielt etwa 100 Exemplare von Beroe cucumis, welche zwischen dem 21. Juni und 23. August 1889 konserviert waren. Einige Exemplare stammen aus dem Bel-Sund an der Westküste Spitzbergens vom 17. Mai 1886. Daß die Beroe in dieser frühen Jahreszeit im Westen allgemein zu finden war, kann man dem Reisebericht Kükenthal's entnehmen, welcher von „Scharen von Beroe1'' erzählt. Die konservierten Exemplare sind sämtlich klein, nur wenige messen 30 mm, die kleinsten etwa 4 mm. Eine größere Beroe, welche durch ihre eigentümliche langgestreckte Form auf- fiel, erwähnt A. Walter in seinem kleinen Aufsatz „Die Quallen als Strömungsweiser" aus der Süd- mündung der Hinlopenstraße und aus dem Golfstromgebiet südlich von Spitzbergen.
Kükenthal und Walter konstatierten in der Hinlopenstraße einen Golfstromast, welcher als ein bis dahin nicht erkannter Seitenzweig des an der Westküste Spitzbergens aufsteigenden Golfstromes von Norden her in die Hinlopenstraße einbiegt und an deren Südausgang auf das kalte Wasser der Olgastraße
Die Ctenophoren. 69
stößt. Sie fanden im Bereich dieses wärmeren Wassers neben der großen Bero'e einige Medusenarten, welche dem kalten Wasser der Olgastraße völlig fehlten, und diese Funde bestimmten Walter, in der dort angetroffenen Bero'e eine Art zu vermuten, welche ebenso wie die Medusen der Fauna warmer Strömungen angehört und von den nördlichsten Ausläufern derselben in solche Breiten hinaufgeführt wird, während die kleinere, in kaltem Wasser häufige und gleichmäßig verteilte Bero'e cucumis als eine in den höchsten Breiten völlig heimische und dort allen Lebensbedingungen vollständig angepaßte Form anzusehen sei.
Meines Erachtens handelt es sich hier auch um erwachsene Exemplare von Bero'e cucumis. In dem etwas wärmeren Wasser der Hinlopenstraße hatte dieselbe schon eine beträchtliche Größe erreicht, während sie in dem kälteren Wasser der Olgastraße in der frühen Jahreszeit noch klein geblieben war. Auch wir machten die Beobachtung, daß die Exemplare mit der fortschreitenden Jahreszeit an Größe zunahmen, und trafen die größten Exemplare von fast 8 cm Länge erst im August, aber ebenfalls in kaltem Wasser, z. B. auf Station 69 an der Ostseite bei der Great-Insel in dichtem Treibeis bei + 1,0 °C Oberflächentemperatur. Bero'e cucumis ist zwar in allen kalten Strömungen der arktischen Region heimisch, sie gelangt aber mit den Ausläufern der kalten Ströme an die Küsten der Vereinigten Staaten und dringt längs der norwegischen Küste bis in die Nord- und Ostsee vor.
Cl. Hartlaub hat im Jahre 1898 auf der Untersuchungsfahrt des Deutschen Seefischerei-Vereins nach der Bären-Insel und Westspitzbergen alle 4 Ctenophorenarten beobachtet und in seinen Journalen und Berichten als 4 verschiedene Arten gekennzeichnet. Auch er beklagt sich über die schwierige Konservierung der Mertensia und Bolina. Hartlaub fand :
Mertensia ovum auf Station 13 — 15, 21, 22, 24, 29, 30, 36 — von der Bären-Insel an der ganzen West- küste Spitzbergens entlang bis zur Amsterdam-Insel, Juli ;
Pleurobrachia pileus auf Station 20, 24, 30 — Advent- Bay und Amsterdam-Insel, Juli;
Bolina infundibulum auf Station 3, 4, 8 in großen Mengen — im Tromsö-Sund und auf 71 ° 35', Juni und Juli ;
Bero'e cucumis auf Station 4, 14, 20, 24, 29, 30, 36 — im Tromsö-Sund, an der Bären-Insel und an der ganzen Westküste von Spitzbergen bis zur Amsterdam-Insel, Juni und Juli.
Das konservierte Material enthält eine stark geschrumpfte Mertensia ovum, 2 kleine Pleurobrachia pileus von 10 mm Länge und 8 Bero'e cucumis von 10—35 mm Länge, welche mit Chromessigsäure konserviert waren und sehr gut erhalten sind. Von dieser Art sind 3 Exemplare dadurch bemerkenswert, daß sie kleine Pleuro- brachien gefressen haben. Im Magenraum einer Bero'e cucumis von 10 mm Länge fand ich eine gefressene Pleurobrachia pileus von 6 mm Länge.
Unsere eigenen Ctenophorenbeobachtungen, welche wir im Juni, Juli und August des Jahres 1898 während der „Helgoland- E xpedition" gemacht haben, erstrecken sich über 82 Planktonstationen rings um ganz Spitzbergen und König-Karls-Land. Es ist selbstverständlich, daß wir Ctenophoren sehr viel öfter beobachteten als konservierten. Nachdem wir einmal das Erfolglose der Konservierung bei Mertensia und Bolina eingesehen hatten, beschränkten wir uns darauf, die vorhandenen Arten festzustellen und zu registrieren. Während man bei Mertensia durch vorsichtige Behandlung mit Chromessigsäure immerhin noch erkennbare, wenn auch stark geschrumpfte Stücke erhielt, blieb bei der außerordentlich zarten Bolina kaum etwas übrig. In dem Hafenglas, in welches sich bei dem Helgoländer Brutnetz der Fang ansammelt, sieht man sie nur zersetzt. Diese Reste müssen vor der Konservierung des Fanges sorgfältig entfernt werden, weil sich sonst ein großer Teil der anderen, kleineren Planktonorganismen mit den Schleimmassen verwickelt und un- brauchbar wird. Auch das Schöpfen dieser beiden Ctenophorenarten mit einer Glasschale vom Boot aus muß, wie eingangs erwähnt, äußerst vorsichtig geschehen. Von Bero'e cucumis haben wir die konservierten
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Exemplare ebenfalls einzeln mit Glasschalen geschöpft, um möglichst schöne und unverletzte Tiere zu erhalten. Aus dem Netzfang wurden auch die größeren Bero'es herausgefangen , da sie die zarteren und kleineren Tiere beeinträchtigen.
Auf die einzelnen Stationen verteilen sich die 4 Ctenophorenarten folgendermaßen:
1) Mertensia ovum, Station: 21—23, 26, 28—34, 36—38, 42, 43, 45—51, 53, 58, 59, 61, 63, 65, 66, 69, 72, 73, 77, 79, 81, 82. — Sie ist entschieden die reizvollste unter den arktischen Ctenophoren und hat die lebhaftesten Farben. Der Körper ist zartrosa, die Rippen dunkelrot mit stark irisierenden Wimperblättchen, die beiden langen Fangfäden ebenfalls rot, aber etwas heller als die Rippen. Wir haben sie in allen Größen gesehen und fanden am 3. Juli auf Station 34 bereits Exemplare von 6 cm Höhe mit 30 cm langen Fang- fäden. Selbst im Planktonglase wurden diese noch 25 cm lang ausgestreckt. Die größten Tiere trafen wir auf Station 69 bei der Great-Insel ; sie maßen 8 cm und ihre Fangfäden waren über 50 cm lang ausgestreckt.
Ueberblicken wir die Lage der Stationen, so ergiebt sich, daß Mertensia ovum im Jahre 1898 rings um ganz Spitzbergen in reichlicher Menge und gleichmäßiger Verteilung vorkam. Fast auf allen Stationen haben wir sie in größerer Anzahl gesehen. Sie begegnete uns zum ersten Male am 18. Juni im Stor- Fjord, begleitete uns an der ganzen Westküste bis zur Ross-Insel (Station 33) bei unserem ersten Vorstoß nach Norden, fand sich überall im Osten, in der Olgastraße, zwischen den König-KarlsTnseln und bei der Great-Insel und verließ uns auch auf dem 81 ° noch nicht, als wir zum zweiten Male bis an die Eiskante vordrangen. Die Oberflächentemperaturen, bei welchen Mertensia ovum gefischt wurde, betrugen zwischen — 1,2 und +5,4° C. Geschlechtsreife, mit Eiern vollgepfropfte Tiere haben wir nicht konstatieren können.
2) Pleurobrachia pileus, Station: 14, 29 — 32, 38, 40—49, 77, 81, 82. — Die Exemplare hatten meist die in der Nordsee übliche Größe von 10—15 mm- An Verbreitung und Häufigkeit stand sie weit hinter Mertensia ovum zurück. Pleurobrachia pileus vermißten wir überall da, wo wir mit kälterem Wasser und mit größeren Treibeismassen in Berührung kamen. Ihre Fundorte liegen nur im Westen und im Norden von Spitzbergen in eisfreiem Wasser. Wir trafen sie zum ersten Male an der Bären-Insel, verfolgten sie an der Westküste bis zur Dänen-Insel. An der Ross-Insel fehlte sie, tauchte aber auf dem Rückwege am Nord- ausgang der Hinlopenstraße (Station 38) wieder auf und hielt sich an der ganzen Westseite bis zum Horn- Sund. Im Osten und Norden, bei den König-Karls-Inseln und an der Festeiskante, haben wir sie vergeblich gesucht. Sie erschien erst wieder im Süden der Hinlopenstraße bei Station 77, wohin sie mit dem von Norden her in diese Straße einbiegenden Ast des Golfstromes gelangt war, fehlte aber dann in der Olgastraße bis südlich der Hoffnungs-Insel. Die niedrigste Oberflächentemperatur, bei welcher wir Pleurobrachia pileus fischten, betrug +1,6° C.
Daraus ergiebt sich , daß diese in der Nordsee so häufige Cydippide gegen eine Temperatur- erniedrigung und gegen Eis viel empfindlicher ist als Mertensia ovum. Sie wird mit den warmen Strömungen in hohe Breiten getragen, fehlt aber in dem eigentlichen kalten Polarwasser. Sie mag in demselben ver- einzelt auch noch gefunden werden (z. B. von Moss, im Robeson Channel, etwa 81 ° n. Br. bei 28,2° Fahr., kleine Exemplare!), ist aber dort nicht heimisch. Vanhöffen hat sie bei Grönland im Winter 1892 — 93 nicht beobachtet.
3) Bollna hifundibulum, Station: 14, 20, 21, 24, 25, 28—33, 36—38, 40, 42, 43, 45—49, 51—53, 64—66, 77, 79—82. — Diese gelappte Ctenophore ist die zarteste unter den arktischen Vertretern und erwies sich für unsere Flüssigkeiten als unkonservierbar. Auch Hartlaub schreibt in seinem vorläufigen Bericht über die Cölenteraten Helgolands (1899, p. 204), daß ihm die Konservierung dieser prachtvollen, in Helgoland zeitweise gemeinen Rippenqualle noch nicht gelungen sei. Im ganzen haben wir Bolina hifundibulum immer nur vereinzelt zu Gesicht bekommen. In Menge sahen wir sie am 14. Juni im Südhafen der Bären-Insel,
Die Ctenophoren. n\
an den übrigen Stationen aber immer nur in wenigen Exemplaren, die meist klein waren. Die größten Individuen maßen 6 cm. Sie erschien dann weiter im südlichen Teile des Stor-Fjordes, war über die ganze Westküste verbreitet und fand sich auch noch in der Nähe der Ross-Insel, während sie an den Stationen 34 und 35, an welchen wir am 4. Juli den Rand des Festeises erreichten, fehlte. Weiterhin konstatierten wir sie in der ganzen Hinlopenstraße, an der Westküste und in der Olgastraße im Süden der König-Karls- Inseln, namentlich bei Schwedisch-Vorland bis auf Station 66. Dann aber haben wir bei unserer Fahrt um Nordost-Land und bei dem zweiten Vorstoß nach Norden bis auf 81 i/2° keine Exemplare mehr erhalten. Erst im Süden der Hinlopenstraße setzte sie wieder ein und zeigte sich südlich von der Hoffnungs-Insel bei Station 81 und 82 in Mengen und in einer Größe von 6 cm. Die Oberflächentemperaturen dieser Stationen betrugen zwischen — 1,2° und +5,3° C.
Wenn Solina infundibulum auch im Osten und Norden nicht von uns gefunden wurde, so kam sie doch an zahlreichen Orten zwischen dichtem Treibeis in Temperaturen unter o° vor und kann somit als eine für das kalte arktische Wasser typische Ctenophore angesehen werden.
4) Bevoe cucumis, Station: 1, 3, 4, 6, 14, 19—23, 26—38, 40—49, 50—53, 58—65, 68-70, 72, 73, 77—82. — Sie stellt das Hauptkontingent unter den spitzbergischen Ctenophoren und war auf allen Stationen in großer Menge zu treffen. Außer an den einzelnen Fangplätzen sahen wir sie auf der Fahrt häufig neben dem Dampfer treiben. Auf der Rückfahrt gerieten wir am 20. August abends zwischen Station 81 und 82 in einen dichten Schwärm dieser zart rosafarbenen Seroe. Im Tromsö-Sund, wo Hartlaub sie auch fischte, war sie Anfang Juni schon zahlreich. Daß sie auf den zwischen der norwegischen Küste und der Bären- Insel gelegenen Stationen nicht verzeichnet ist, hat seinen Grund in der Art der Fischerei. Wir hatten hier stark bewegte See und konnten nur vom Dampfer aus mit dem kleinen Apstein-Netz Oberflächenzüge machen. Ebenso fehlen auch auf den Stationen 15 — 18 Beobachtungen und Fänge vom Boot aus. Sonst aber war Seroe cucumis um ganz Spitzbergen und die König-Karls-Inseln verbreitet, sie kam im kalten Wasser und zwischen dichtem Treibeis ebenso zahlreich vor, wie im Bereiche des Golfstromes an der Westküste. Die größten Individuen erbeuteten wir ebenfalls an recht verschiedenen Lokalitäten, im Eis-Fjord bei Station 43, im Osten bei der Great-Insel (Station 69) und bei Station 81 und 82. Sie maßen im Leben 8 cm, und unter unserem konservierten Material finden sich noch Exemplare von über 6 cm. Sie enthielten vielfach Eier, doch waren sie eigentlich noch nicht mit reifen Eiern vollgepfropft. Die Oberflächentemperaturen, in denen Seroe cucumis gefangen wurde, betrugen —1,2 bis -H5,9° C.
Nach unseren Beobachtungen im Jahre 1898 hatten unter den spitzbergischen Ctenophoren-Arten Mertensia ovum und Seroe cucumis die weiteste Verbreitung und waren an Zahl weitaus die häufigsten. Sie kamen im kalten und warmen Wasser gleichmäßig zahlreich vor. Pleurobrachia pileus und Solina infundibulum blieben weit hinter den beiden ersten Arten zurück ; sie wurden um so seltener, je weiter wir nach Norden vordrangen. Während aber Solina infundibulum kaltes Wasser unter o° und Treibeis nicht gemieden hat, muß Pleurobrachia pileus als die empfindlichste gegen Aenderungen der Wassertemperatur und gegen Eis bezeichnet werden. Alle 4 Arten waren zu Beginn des Sommers noch klein und nahmen erst mit der fortschreitenden Jahreszeit an Größe zu. Geschlechtsreife Exemplare konnten nur bei Seroe cucumis konstatiert werden. Es ist daher wahrscheinlich, daß die eigentliche Reife und Eiablage in der späteren Jahreszeit (unsere Be- obachtungen gehen bis zum 20. August) oder gar erst in den Winter- und Frühlingsmonaten stattfindet.
Richtige Ctenophoren-Schwärme haben wir nur einmal am 20. August auf der Rückfahrt zwischen der Hoffnungs- und Bären-Insel (Station 81 und 82) getroffen.
Alfred Walter's Beobachtung, daß auch im Polargebiet, obschon während der Sommermonate die Dunkelheit fortfällt, die meisten Planktontiere am Tage von der Oberfläche verschwunden sind und erst
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gegen Abend wieder in die höheren Wasserschichten aufsteigen, haben wir an den Ctenophoren während unserer ganzen Reise bestätigen können. Am Tage erhielten wir kaum einige gute Stücke, meist zerrissene Exemplare und abgestorbene Reste; gegend Abend aber war die ganze Oberfläche mit den herrlichsten Mertensien u. s. w. bevölkert, deren geheimnisvolle Bewegungen uns bei unseren abendlichen Bootsfahrten immer wieder von neuem fesselten. An der Westküste, im wärmeren und eisfreien Wasser, schien dieser Unterschied zwischen der Planktonarmut des Tages und der Planktonfülle der Abend- und Nachtstunden auffälliger als in den dichten Treibeismassen des Ostens.
Im folgenden habe ich eine Zusammenstellung der für die nördlichen Meere charakteristischen Ctenophorenarten gegeben. Während ich nun bei den 4 eigentlichen arktischen Arten versucht habe, alle Litteraturstellen und Fundorte anzuführen, sind bei den übrigen Arten {Beroe ovata und Cestus veneria) nur die auf die nördlichen Meere bezüglichen Angaben berücksichtigt.
Familie : Mertensidae.
Gattung: Mertensia Lesson.
Mertensia ovum (O. Fabricius)1)
1675 Mützner- Rotzfisch, F. Martens, Spitzbergische oder Groenlandische Reisebeschreibung gethan im Jahre 1671,
p. 131 t. P. f. g.
1768 Mützner-Rotzfisch, J. C. Adelung, Geschichte der Schiffahrten u. s. w., p. 412 t. 17 f. 9.
1768 Volvox bicaudatus, C. Linke, Systema Naturae, ed. XII, 4. Teil: Korallen, p. 911.
1770 Manaeta, David Crantz, Historie von Grönland, p. 135.
1776 Beroe pileus globosus, 0. F. Müller, Zoologiae Danicae Prodromus, p. 233 no. 2817. 1780 „ „ 0. Fabricius, Fauna groenlandica, p. 361.
1780 „ ovum, 0. Fabricius, ebendas., p. 362. 1792 „ cucullus, A. Modeer, Die Gattung Beroe, p. 38. 1792 „ ovum, A. Modeer, ebendas., p. 42.
1820 Medusa pileus, W. Scoresbt, An Account of the Arctic Regions, v. 1 t. 16 f. 4, 7 und 8, Beschreibung in v. 2,
p. 548—550.
1829 Cydippe cucullus, F. Eschscholtz, System der Acalephen, p. 25. 1829 „ ovum, F. Eschscholtz, ebendas., p. 25.
1833 Beroe compressa, H. Hertens, Die Beroeartigen Acalephen, p. 525 t. 9 f. 1—4. 1833 „ octoptera, H. Mertens, ebendas., p. 528 t. 10 f. 1 — 4.
1840 Cydippe cucullus, J. B. Lamarlk, Histoire naturelle, ed. II, tome 3, p. 36.
1843 Mertensia Scoresbyii, R. Lesson, Histoire naturelle des Zoophytes, p. 100 t. 2 f. 1. 1843 „ compressa, R. Lesson, ebendas., p. 101.
1843 Janira octoptera, R. Lesson, ebendas., p. 104.
1843 Cydippe cucumis, R. Lesson, ebendas., p. 105.
1857 Mertensia ovum, Moerch, Nat. Bidrag til Beskriv. af Grönland, p. 97. 1865 „ „ A. Agassiz, North American Acalephae, p. 26.
1875 „ „ C. F. Lütken, List of the Hydrozoa known from Greenland, p. 187.
1880 „ „ C. Chun, Die Ctenophoren des Golfes von Neapel, p. 285.
1886 „ „ E. v. Marenzeller, Ctenophoren von Jan Mayen, p. 17.
1888 „ .. J. W. Fewkes, Studies from Newport Marine Laboratory, p. 213.
1890 Cydippe spec, A. Walter, Die Quallen als Strömungsweiser, p. 93.
1) Wenn ich hier wie bei den folgenden Arten die bisher eingebürgerten Namen beibehalte und nicht die nach unseren Regeln für die wissenschaftliche Benennung der Tiere giltigen an ihre Stelle setze, so geschieht es, weil meiner Ansicht nach einerseits eine solche Uninennung nur erfolgen kann, wenn gleichzeitig die ganze Gruppe und nicht, wie in der vorliegenden Arbeit, nur wenige Arten revidiert sind, und andererseits eine solche Entscheidung besser dem Bearbeiter der betreffenden Gruppe des „Tierreiches" überlassen wird, welcher die Entscheidung in Uebereinstimmung mit der Generalredaktion des Tierreiches zu treffen hat.
Die Ctenophoren. n-i
1893 Mertensia ovum, G. R. M. Levinson, Meduser, Ctenophorer u. s. w., p. 14'.».
1895 „ „ E. Vanhöffen, Die grönländischen Ctenophoren, p. 17.
1896 „ „ C. W. S. Aurivillius, Plankton der Baftins-Bay, p. 195, 204, 211.
1897 „ „ C. Chdn, Die Beziehungen zwischen dem arktischen und antarktischen Plankton, p. 21, 24, 39.
1898 ,. ,. C. Chun, Die Ctenophoren der Plankton-Expedition, p. 10.
1898 „ „ E. Vanhöffen, Fauna und Flora Grönlands, p. 274 und 303.
1899 „ ,. C. W. S. Aurivilliüs, Animalisches Plankton u. s. w., p. 10, 42, 44.
Geschichtliches. Mertensia ovum repräsentiert (nebst Bolina infundibulum) die älteste Rippenqualle, von der wir überhaupt Kenntnis erhalten haben. Sie wurde im Jahre 1671 von dem ehrwürdigen Hamburger Arzt Fr. Martens an der Westküste Spitzbergens entdeckt und in seiner Reisebeschreibung im Jahre 1675 als „Mützner-Rotzfisch" hinreichend beschrieben und abgebildet. Linne nahm sie 1768 in die 12. Auflage seines Systema naturae als Volvox bicauclatus nach den MARTENs'schen Angaben auf, und O. F. Müller übersetzte 1776 den MARTENs'schen Namen mit Bero'e pileus globosus unter Bezugnahme auf Martens' Taf. P, Fig. g und Linne's Volvox bicuudatus mit der Diagnose „costis octo, cirrisque duobus ciliatis". J. C. Adelung citiert 1768 diese beiden Arten in Text und Figuren nach Martens, ohne selbst Material gehabt zu haben.
Im Jahre 1780 führte dann der grönländische Missionar Otto Fabricius in seiner trefflichen „Fauna groenlandica" 4 Arten grönländischer Ctenophoren auf: Bero'e infundibulum O. F. Müller, Bero'e cucumis O. Fabricius, Bero'e pileus O. F. Müller und Bero'e ovum O. Fabricius. Während B. cucumis darin von Fabricius als neue grönländische Beroidenart gut und kenntlich beschrieben wird und unter B. infundibidum unverkennbar der MARTENs'sche und von O. F. Müller bereits infundibulum genannte „Springbrunner- Rotzfisch" gemeint ist, sind die beiden anderen Arten, B. pileus und B. ovum, nicht klar auseinandergehalten und haben daher auch vielfach zu Verwechselungen und falschen Identifizierungen Anlaß gegeben.
B. pileus hat Fabricius nur ungenügend untersucht und daher selbst schon Zweifel geäußert, ob sie auf den „Mützner-Rotzfisch" von Martens paßt. B. ovum wird als neue Art ziemlich ausführlich beschrieben, so daß ihre Zugehörigkeit zu den Mertensien feststeht. Fabricius schildert sie als seiner erst erwähnten B. pileus ähnlich und weiß als Unterschiede eigentlich nur ihre Form und Größe anzugeben, die meist einem Taubenei, seltener einem Entenei ähnelt. Chun (1880, p. 285) hat daher vermutet, daß B. ovum Fabricius identisch sei mit B. pileus O. F. Müller und mit dem „Mützner-Rotzfisch" von Martens, während er die B. pileus Fabricius nicht auf den „Mützner-Rotzfisch" bezogen wissen will. Studiert man daraufhin die Originalbeschreibung von O. Fabricius in der Fauna groenlandica, p. 361 und 362, so ergiebt sich, daß die Beschreibung von Bero'e ovum in allen ihren Einzelheiten sehr gut auf den „Mützner-Rotzfisch" von Martens und auf Bero'e pileus O. F. Müller paßt und daß Fabricius unter zwei verschiedenen Namen Exemplare einer einzigen Art beschrieben hat, die sich nur durch ihre Größe unterscheiden. Die ungenügende Untersuchung seiner Bero'e pileus giebt er selbst zu, und wenn er in der Identifizierung mit dem „Mützner- Rotzfisch" nicht ganz sicher ist, so ist doch die Möglichkeit einer solchen zugegeben. Da er sich aber bei seiner Bero'e pileus auf Linne's Volvox bicaudatus, auf Müller's Bero'e pileus, sowie auf Martens's und Adelung's „Mützner-Rotzfisch" mit genauer Angabe der Seitenzahl und der Figurenbezeichnung bezieht und außerdem die Diagnose O. F. Müller's „costis octo, cirrisque duobus ciliatis" wiederholt und nur statt Bero'e pileus globosus „Bero'e globosa" sagt, so sehe ich nicht ein, weshalb sie nach Chun „auf keinen Fall" mit dem „Mützner" identisch sein soll. Folgen wir also in der Uebereinstimmung der Bero'e ovum Facricius mit dem „Mützner" von Martens der Autorität Chun's, während wir Beroe pileus Fabricius nach unserer Ueberzeugung für identisch mit dem „Mützner" und mit Bero'e pileus O. F. Müller halten, so sind beide Namen von Fabricius, B. ovum und B. pileus, als Synonyme bei Mertensia ovum anzuführen, und die 4 grön- ländischen Ctenophorenarten, welche Fabricius in der Fauna groenlandica aufstellte, schmelzen auf die
Fauna Aictica, Bd. III. 10
74 FRITZ RÖMER,
3 Arten : Bero'e (Bolina) infundibulum O. F. Müller, Beroe cucumis O. Fabricius und Bero'e (Mertensia) pileus O. F. Müller zusammen.
Vanhöffen hat (1895, p. 15) Beroe pileus Fabricius mit Pleurobrachia rhododactyla Agassiz oder, was dasselbe ist, mit Pleurobrachia pileus Fleming der deutschen Küsten identifiziert, während er „auf die Uebereinstimmung zwischen Beroe pileus und dem , Mützner' verzichtet", da die von Fabricius gegebene Diagnose vollständig auf VI. pileus passe. Wenn man die kurzen Angaben von Fabricius, die noch dazu wörtlich von O. F. Müller übernommen sind, „Beroe globosa, costis octo, cirrisque duobus ciliatis" als „Diagnose" ansehen will, so kann sie freilich auch auf PI. pileus passen. Ich kann es aber nicht für wahrscheinlich halten, daß Fabricius bei seiner Beroe pileus die 1760 bereits von Gronovius in den Acta Helvetica, v. 4, p. 36, beschriebene und abgebildete, aber nicht mit wissenschaftlichen Namen belegte Pleuro- brachia der holländischen Küste vorgeschwebt hat. Er, der in der Citierung der Litteratur sehr genau ist und, wie oben schon gesagt, bei seiner B. pileus die früheren Autoren sogar unter Bezugnahme auf deren Abbildungen und unter Wiederholung der MüLLER'schen Diagnose anführt, wird auch die Arbeit von Gronovius gekannt haben und würde sich auf dieselbe und die dort gegebene gute Abbildung der Pleuro- brachia bezogen haben, wenn ihm eine solche vorgeschwebt hätte. Hat Fabricius andererseits die Arbeit von Gronovius nicht gekannt und doch die vierte grönländische Ctenophorenart, Pleurobrachia 2)ileus, vor sich gehabt, so ist seine Beschreibung viel zu dürftig, um diese Art darin wiederzuerkennen. Es kommt hinzu, daß der Speciesname pileus schon 1776 von O. F. Müller für den „Mützner" vergeben war und dieser Art erhalten bleiben muß. Erst viel später, 1790, hat Modeer die Pleurobrachia von Gronovius ganz unberechtigterweise Beroe pileus genannt und dadurch die heillose Verwirrung hervorgerufen (siehe das p. 76 bei Pleurobrachia pileus Gesagte).
Dieselbe Ansicht hat Modeer gehabt, welcher im Jahre 1792 die Bero'e pileus Fabricius auf den Mützner von Martens und von Adelung bezieht, nur sieht er sich veranlaßt, diese Beroe ohne ersichtlichen Grund, denn eigene Beobachtungen hat er nicht gemacht, Bero'e cucullus zu nennen, während er Beroe ovum Fabricius als besondere Art beibehält. Scoresby beschreibt 1820 unter Medusa pileus eine Mertensie von Spitzbergen, die 8-lappig ist und 2 fußlange rote Tentakeln hat ; Eschscholtz citiert bei seiner Cydippe cucullus die MARTENs'sche Abbildung vom „Mützner" (Taf. P, Fig. g) und bei Cydippe ovum Fauna groen- landica p. 362, also Bero'e ovum Fabricius.
Bei der Identifizierung von Bero'e comjwessa und octoptera Martens, sowie Mertensia scoresbyii Lesson mit Mertensia ovum befinde ich mich in Uebereinstimmung mit Chun (1880, p. 285 und 1898, p. 10), der schon auf Grund der Aehnlichkeit der MARTENS'schen Arten aus dem Beringsmeer und ihrer Abbildungen mit den Darstellungen der übrigen Autoren alle diese Arten zusammengezogen hat1).
Von den späteren Angaben bedarf nur noch Lesson einer besonderen Erwähnung, welcher bestrebt gewesen ist, die verschiedenen Namen und Synonyme der älteren Autoren als möglichst viele selbständige Arten hinzustellen und mit neueren Speciesnamen zu belegen, ohne aber mit neuem Material oder mit eigenen Beobachtungen die Berechtigung zu solchem Vorgehen nachzuweisen. Bei allen nachfolgenden Autoren kann ein Zweifel über das, was sie mit Mertensia ovum gemeint haben, nicht entstehen, und somit sind Bemerkungen dazu unnötig. Endlich möchte ich die Bemerkung von N. Wagner, daß im Weißen Meere „bei stillem Wetter eine unzählige Menge schöner Eschscholtzien ihre langen verzweigten Senkfäden in der Tiefe ausbreiten", auf Mertensia ovum beziehen.
1) Mertens erwähnt, daß er Bero'e octoptera auch an der Küste von Chile beobachtet habe. Indessen haben Brandt, der Herausgeber der MERTENs'schen Beobachtungen, und Chun hervorgehoben, daß hier ein Irrtum untergelaufen sei.
Die Ctenophoren. yc
Gute Abbildungen von Mertensia ovum befinden sich bei Mertens (1833, t. Q, f. I — 4, t. 10, f. 1—4) und bei Lesson (1843. t. 2, f. 1). Ausführliche Beschreibungen geben nur die älteren Autoren, Martens, Fabricius, Scoresby, Mertens und Lesson. Alle späteren Arbeiten befassen sich nur mit der geographischen Verbreitung und dem Vorkommen.
Fundorte. 1) Spitzbergen: Martens, Juli 1671 „Muschelhaven" an der Westküste; Scoresby, 1820 Eismeer südlich von Spitzbergen, 75 ° 30' n. Br., 5 — 6° w. L. ; Kükenthal und Walter, Juni bis August 1889 Olgastraße; Aurivillius, Juli und August 1896— 1898 (schwedische Expeditionen) Amsterdam- Insel; Hartlaub. Juli 1898 Bären -Insel und ganze Westküste bis zur Amsterdam -Insel, Römer und Schaudinn, Juni bis August 1898 ganz Spitzbergen und König-Karls-Inseln bis 81 ° 22' n. Br. (siehe p. 70). 2) Jan Mayen: Marenzeller, 1886. 3) Weißes Meer: N. Wagner, 1885 Solowetzkischer Meerbusen. 4) Grönland: Crantz, 1770; Fabricius, 1780 Baffins-Bay; Mörch, 1857; Lütken, 1875; Levinsen, 1893 (nach Beobachtungen von Traustedt, 1892 bei Ritenbenk); Vanhöffen, Juli 1892 bis August 1893 Karajak- und Umanak-Fjord ; Aurivillius, 1894 (schwedische Expeditionen) Baffins-Bay, bis 78°62' n. Br. Sämtliche Fundorte liegen an der Westküste Grönlands. 5) Beringsmeer: Mertens, März 1827 und August bis September 1828 Bucht St. Laurentii und Bucht des heiligen Kreuzes. 5) NO. -Amerika: Agassiz, 1865 Massachusetts- Bay, Grand Manan und Eastport; Fewkes, Sommer 1885 und 1886 Grand Manan, Eastport und Newport.
Verbreitung. Mertensia ovum ist nicht nur von ganz Spitzbergen, von Jan Mayen, der Westküste Grönlands, sondern auch vom Weißen Meere und vom Beringsmeer nachgewiesen worden. An der Ost- küste von Nordamerika gelangt sie mit den Ausläufern des kalten Labrador-Stromes bis in die Nähe von Newport, also etwa bis 41 ° n. Br. Sie besitzt eine cirkumpolare Verbreitung. Im amerikanischen Eismeer erstreckt sich ihre Verbreitung von 41 ° — 78 ° 62' n. Br. Im Beringsmeer kommt sie etwa bis zum 55 ° n. Br. vor und im Europäischen Eismeer ist Jan Mayen ihr südlichster Fundort.
Mertensia ovum ist auf Grund der bisherigen Beobachtungen als eine hocharktische Leitform für die kältesten Stromgebiete anzusehen, die unter den arktischen Ctenophoren die engste Verbreitung nach Süden hat und gegen Temperaturerhöhungen am empfindlichsten ist.
Familie : Pleurobrachiadae. Gattung: Pleurobrachia Fleming.
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Pleurobrachia piletis aut.
1760 Bero'e corpore octagono, L. Tu. Gkonovius, Observationes de animalculis etc.. v. 4 p. 35 t. 4 f. 1 — 5; v. 5
p. 353. 1762 Altera Beroes species, J. Bastee, Opnscula subseciva, v. 1 p. 124 t. 14 f. 6, 7. 1778 Die glatte Bero'e, M. Slabbeh, Physikalische Belustigungen, p. 47 t. 11 f. 1, 2.
?? 1780 Bero'e pileus, 0. Fabricius, Fauna groenlandica, p. 361 (siehe das im Text p. 74 hierüber Gesagte). 1792 Bero'e pileus, A. Modeek, Die Gattung Bero'e, p. 38. 1792 .. laevigata, A. Modeer, ebendas., p. 41.
1828 Bero'e pileus, J Fleming, Hist. of British Animals, p. 504.
1829 Cydippe pileus, Fi:. Eschscholtz, System der Acalephen, p. 'J4. 1835 „ bicolor, M. Sars, Beskrivelser etc., p. 35 t. 7 f. 17a und b.
1838 „ pomiformis, R. Pattersox, Description of the Cydippe pomiformis, p. 91 f. 1 — 8.
1840 „ pileus, J. B. Lamarck, Histoire naturelle, ed. XII, v. 3 p. 36.
1843 ,. .. R. Lesson, Histoire naturelle de Zoophytes, p. 105.
1850 Pleurobrachia rliododaciyla, L. Agassi/.. Beroid Medusa of Massachusetts, p. 313 t. 1 — 5.
1857 Cydippe pileus, Moerch, Nat. Bidrag til Biskriv. of Grönland, p. 97.
10*
76 FRITZ RÖMER,
1860 Pleurobrachia rhododactyla, L. Agassiz, Contributions etc., part II p. 153 t. 1 und 2.
1864 Cydippe pileus, C. Claus, Bemerkungen über Ctenophoren etc., p. 384 t. 37, f. 6.
1865 Plcurobrachia rhododactyla, A. Agassiz, North American Acalephae, p. 30.
1865 ,, „ E. and A. Agassiz, Seaside Studies, p. 27.
1866 Cydippe pileus, G. R. Wagener, Ueber Bero'e und Cydippe pileus von Helgoland, p. 116 t. 3 f. 1 — 3.
1874 Pleurobrachia pileus, F. E. Schulze, Zool. Ergebnisse der Nordseefahrt usw., Coelenterata, p. 139.
1875 „ rhododactyla, C. F. Lütken, List of Hydrozoa known from Greenland, p. 187.
1879 .. „ E. L. Moss, Prelimiuary Notice etc., p. 122.
1880 „ pileus, C. Chun, Die Ctenophoren des Golfes von Neapel, p. 286. 1885 .. ., N. Wagner, Die Wirbellosen des Weißen Meeres, v. 1 p. 54.
1887 „ „ K. Möbius, System. Darstellung der Tiere des Planktons, p. 117.
1888 „ spec, MTntosh, Notes from the St. Andrews Marine Laboratory, no. IX p. 465; no. X p. 43. 1893 .. rhododactyla, G. M. R. Levinsen, Meduser, Ctenophorer etc., p. 149.
1893 .. pileus, G. M. R. Levinsen, Annulata, Hydroidea etc., p. 361.
1894 „ „ Cl. Hartlaub, Die Cölenteraten Helgolands, p. 204.
1896 „ ., C. W. S. Aurivillius, Plankton der Baffins-Bay, p. 195, 204, 211.
1897 ., „ C. Chun, Die Beziehungen zwischen dem arktischen und antarktischen Plankton, p. 21, 24, 38.
1898 ,, „ E. T. Browne, The Pelagic Fauna of Valencia Harbour, p. 681. 1898 „ „ C. Chun, Die Ctenophoren der Plankton-Expedition, p. 15.
1898 „ „ C. W. S. Aurivillius, Plankton-Fauna des Skageraks, p. 66.
1899 „ „ C. W. S. Aurivillius, Animalisches Plankton, p. 21, 44, 56.
1901 „ „ P. T. Cleve, The Plankton of the North Sea, p. 17.
1902 „ „ K. M. Levander, Förkomster of Ctenophorer etc., v. 25 p. 104; v. 27 p. 42.
Geschichtliches. Die in der Nordsee so häufige kleine Pleurobrachia pileus wurde zum ersten Male von L. Th. Gronovius im Jahre 1760 in den Acta Helvetica, Band 4 und 5, nach einem Material, welches de Water im August 1760 an der belgischen Küste beobachtet hatte, kenntlich beschrieben. Seine Diagnose lautet: „Beroe' corpore octagono, sphaerico, tentaculis binis plumosis longissimis". Seinen ausführlichen Schilderungen fügt er ganz gute Abbildungen von 3 verschiedenen Exemplaren bei. Gronovius gab ihr aber keinen binären Namen. Baster erwähnt sie 1762 als „altera Beroes species" von der holländischen Küste, kopiert aber im übrigen nur die Abbildungen und Beschreibung von Gronovius.
Diese von de Water und Gronovius an der belgischen Küste entdeckte Cydippide belegte Modeer im Jahre 1792 in seiner Arbeit über „die Gattung Bero'e1,1, mit dem bereits 1776 von O. F. Müller für den MARTENs'schen „Mützner" vergebenen Namen Bero'e pileus, während er dem Mützner den neuen Namen Bero'e cucullus gab (siehe p. 74). Modeer hat eigene Beobachtungen nicht gemacht, denn in seiner aus- führlichen Beschreibung wiederholt er nur die Angaben von Baster und Gronovius, deren Abbildungen er auch citiert. Er bezieht ohne weiteres Linne's Volvoz bicaudatus und O. F. Müller's Bero'e pileus globosus auf die von Gronovius beschriebene Cydippide und wirft O. F. Müller vor, daß seine Diagnose der Bero'e pileus globosus nicht auf den Mützner von Martens passe und damit er das Recht erworben, diesen Namen auf die bisher unbenannte Cydippide anzuwenden. „Ich nenne sie: „Beroe Pileus, Tentaculis duobus ciliatis, Corpore subgloboso, costis 8 ciliatis".
Slabber hat die Cydippide der holländischen Küsten in seinen „Physikalischen Belustigungen" als „glatte Beroe" erwähnt. Dieser giebt Modeer wiederum einen besonderen Speciesnamen, Bero'e laevigala, trotzdem er sie wegen ihrer Kleinheit für ein Junges von seiner B. pileus hält, der sie „fast ganz ähnlich ist".
Keiner der übrigen Autoren hat sich darüber geäußert, daß O. F. Müller mit Bero'e pileus globosus etwas anders als den Mützner-Rotzfisch von Martens gemeint hat, und außer Modeer hat niemand dieses Citat bei Pleurobrachia pileus angeführt. O. F. Müller hat überhaupt nur eine lateinische Uebersetzung des Mützner- und Springbrunner-Rotzfisches gegeben und weitere Beobachtungen oder neue Beschreibungen nicht gemacht. Es kann also gar kein Zweifel über seinen Namen entstehen.
Die Ctenophoren. 77
Von Modeer an nennen nun alle späteren Systematiker die kleine Cydippide der Nordsee pileus, so Fleming, Eschscholtz, Lamarck, Lesson. Eschscholtz 'führte ' 1829 den Gattungsnamen Cydippe, Agassiz 1850 den Gattungsnamen Pleurobrachia dafür ein. So wurde durch Modeer auf eine Pleurobrachie der nördlichen gemäßigten Meere ein Speciesname übertragen, welcher einer Mertensie des Eismeeres ge- bührt. Einer besonderen Erwähnung bedarf aus dem obigen Verzeichnis noch die Aufnahme von Cydippe pomiformis Patterson und Pleurobrachia rhododactyla Agassiz der nordamerikanischen Küsten. Erstere Art hat Chun bereits mit Pleurobrachia pileus identifiziert (1880 p. 286 Anmerkung und 1858 p. 15). Letztere hat Agassiz selbst für übereinstimmend mit der grönländischen PI. pileus erklärt. Zwischen PI. pileus von Grönland, PL rhododactyla der nordamerikanischen und PI. pileus der europäischen Küsten hat bisher noch niemand Unterschiede anzugeben gewußt. Daher haben sowohl Chun wie Vanhöffen diese kleine Cydippide Nordamerikas, Grönlands und der Nordsee als Pleurobrachia pileus zusammengefaßt.
Ich muß aber die Ansicht Vanhöffen's als sehr fraglich bezeichnen, daß für Pleurobrachia pileus O. Fabricius als Autor zu gelten habe. Wie oben (p. 73) bereits erwähnt, möchte ich Fabricius' Beroe pileus auf Grund der von ihm angeführten Citate auf den „Mützner", also die spätere Mertensia ovum be- ziehen. Diese war aber bereits 1776 von O. F. Müller Beroe pileus als Uebersetzung des MARTENs'schen Mützner genannt worden. Somit muß Mertensia ovum eigentlich Mertensia pileus (O. F. Müller) heißen, falls ihr nicht noch der ältere LiNNE'sche Speciesname bicaudatus gebührt.
Beroe pileus von Fabricius kann andererseits wegen ihrer ungenügenden Charakteristik nicht auf die Pleurobrachia bezogen werden. Modeer's Anwendung von Müller's Beroe pileus auf Pleurobrachia kann nicht gelten, weil O. F. Müller unverkennbar damit die arktische Mertensia gemeint hat. Somit muß der nächst- jüngere Speciesname, und das ist Modeer's Benennung der jungen Cydippide als laevigata, in Anwendung treten, wenn nicht pileus in zwei verschiedenen Gattungen nebeneinander vorkommen kann oder schließlich, wenn Mertensia ovum in bicaudatus umgenannt wird, pileus für Pleurobrachia allein bestehen bleiben kann. Dann hat aber nicht Fabricius, sondern Modeer als Autor zu gelten.
Die besten Abbildungen von Pleurobrachia pileus gaben Agassiz (1850, t. 1—5, und 1860, t. 1 und 2), Claus (1864, t. 37 f. 6) und Wagener (1866, t. 3 f. 1—2). Für ausführliche Beschreibungen ist neben diesen Autoren noch Sars (1835) zu nennen.
Fundorte. 1) Spitzbergen: Aurivillius, Juli und August 1896 — 1898 (schwedische Expeditionen) Westküste bis 79 ° 45' n. Br. ; Hartlaub, Juli 1898 Advent-Bay und Amsterdam-Insel; Römer und Schau- dinn, Juni bis August 1898 Bären-Insel, ganze Westküste von Spitzbergen und Hinlopenstraße bis 80 ° 8'. 2) Weißes Meer: Wagner, 1885 Solowetzkischer Meerbusen. 3) Nordsee: Cleve, 1901 58 ° n. Br., o° w. L. ; M. Sars, 1835 Floroe an der norwegischen Küste; F. E. Schulze, 1874, und Möbius, 1886, in der ganzen Nordsee, norwegische Küste bis nach England (Pommerania-Fahrt), Fleming, 1828 englische Küste; Browne, 1895— 1897 w. Irland; Eschscholtz, 1829 Nordsee; M'Intosh, 1888 St. Andrews; Grono- vius, Baster, Van Beneden, Rees, holländische und belgische Küsten ; Claus, 1864, Wagener, 1866, Hart- laub, 1894 bei Helgoland das ganze Jahr über. 4) Ostsee: Möbius und Vanhöffen, Kieler Bucht; Chun und Schauinsland, Danziger Bucht ; Levander, Mai 1900 Finnischer Meerbusen, Alandsee; Levinsen, 1893 dänische Küsten; Aurivillius, Skagerak, das ganze Jahr über; Eckmann, 1895 Kattegat. 5) Grönland: Moerch, 1857, Lütken, 1875, Levinsen 1893, an der Westküste ; Moss, 30. Nov. 1875 im Robeson Channel etwa unter 81 ° n. Br. bei 28,2 ° Fahrh. juv. (Lieutnant Egerton) ; Aurivillius, 1899 schwedische Expeditionen bis 82 ° 25'. 6) NO.-Amerika: Chun, Plankton-Expedition, Ausläufer des Labrador-Stromes im Bereiche der Neufundlandbank ; Agassiz, an verschiedenen Punkten der Ostseite Amerikas, Massachusetts-Bay, Nova Scotia, Long Island Sund, an der Küste südlich bis Eastport, im Ocean bis Bermuda 32 ° n. Br.
78 FRITZ RÖMER,
Verbreitung. Pleurobrachia pileus dringt viel weiter südlich vor als Mertensia ovum und hat unter den 4 arktischen Ctenophoren die weiteste Verbreitung. An der amerikanischen Küste erstreckt sich ihre Verbreitung von Bermuda, etwa 32 ° n. Br., bis nach NO. -Grönland, 82 ° 25' n. Br. Im europäischen Nord- meer geht sie vom Kanal, etwa 50 ° n. Br., bis nach N. -Spitzbergen, 80 ° n. Br., und bis ins Weiße Meer. Bei Helgoland und im Skagerak ist sie das ganze Jahr über angetroffen ; in der Ostsee ist sie bei Danzig noch beobachtet und dringt bis zum Finnischen Meerbusen vor. Im Beringsmeer ist sie noch nicht nach- gewiesen worden, doch kann man annehmen, daß sie cirkumpolar ist.
Pleurobrachia jnleus ist gegen Temperaturerhöhungen und Aenderungen des Salzgehaltes am wenigsten empfindlich. Sie dehnt ihren Bezirk lieber nach Süden als nach dem hohen Norden aus.
Wenn sie auch bei Grönland in hoher Breite und in kaltem Wasser gefunden wurde, so hat Vanhöffen sie doch im Winter an der grönländischen Küste nicht beobachtet, und wir haben sie bei Spitzbergen in den kälteren Stromgebieten auch nicht konstatieren können. In den kalten Polarströmen scheint sie daher nicht heimisch zu sein, denn die in den höchsten Breiten, 8i° 32', gefundenen Exemplare waren junge Tiere. Sie kann als arktisch im weitesten Sinne, aber nicht als hocharktisch gelten und hat eine eurytherme Tendenz. Browne fand sie an der Westküste Irlands in verschiedenen Jahren. Zu Anfang des Jahres ist sie selten, erst vom Mai bis Juli wird sie häufiger, aber die Exemplare bleiben noch klein. Erst im August und September erscheinen größere Formen von 15 — 25 mm. Er glaubt daher, daß Pleurobrachia pileus in zwei verschiedenen Generationen während eines Jahres auftritt. Die im Herbst sehr zahlreichen Exemplare überwintern, werden zu Beginn des nächsten Jahres geschlechtsreif und bringen die Frühjahrsgeneration hervor (April und Mai). Diese Generation wächst während der warmen Sommermonate sehr schnell und erzeugt die zahlreichere Herbstgeneration.
j^v
Familie: Bolinidae.
Gattung: Bolina Mertens.
Bolina infundibulum (O. F. Müller)
1675 Springbrunner-Rotzfisch, F. Mabtens, Spitzbergische oder Groenlandische Reisebeschreibung, p. 131 t. P f. h.
1762 Beroe ovata, J. Bastee, Opscula subseciva, v. 1 p. 124 t. 14 f. 5.
1762 Beroe corpore ovato, L. Th. Gbonovius, Observationes de animalculis etc., v. 5 p. 353.
1768 Springbrunner-Rotzfisch, J. C. Adelung, Geschichte der Schiffahrten u. s. w., p. 412 t. 17 f. 8.
1768 Yolvox beroe, C. Linke, Systema Naturae, ed. XII, 4. Teil: Korallen, p. 910.
1776 Beroe infundibulum, 0. F. Müller, Zoologiae Danicae Prodromus, p. 232 no. 2816.
1780 „ „ 0. Fabbicius, Fauna groenlandica, p. 360 no. 352.
1792 „ Scaturigo, A. Modeer, Die Gattung Beroe, p. 34.
1792 „ infundibulum, A. Modeer, ebendas., p. 36.
1829 Cydippe infundibulum, Fr. Eschscholtz, System der Acalephen, p. 26.
1833 Bolina septentrionalis, H. Mertens, Die Beroeartigen Acalephen, p. 515 t 7 f. 1 — 5.
1835 Mnemia norvegica, M. Sars, Beskrivelser etc., p. 32 t. 7 f. 16a — h.
1838 Bolina hibernica, R. Patterson, Description etc., p. 154 t. 1.
1840 Cydippc infundibulum, J. B. Lamarck, Histoire naturelle, ed. XII, v. 3 p. 36.
1843 Bolina septentrionalis, R. Lesson, Histoire naturelle des Zoophytes, p. 83.
1843 ,. hibernica, R. Lesson, ebendas. p. 84.
1843 Älcinoe norvegica, R. Lesson, ebendas. p. 89.
ls43 Beroe mülleri, R. Lesson, ebendas. p. 121.
1865 Bolina septentrionalis, A. Agassiz, North-American Acalephae, p. 14.
1880 ,, infundibulum, C. Chun, Die Ctenophoren des Golfes von Neapel, p. 293, 294.
1888 „ norvegica, C. Vogt und E. Yukg, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, v. 1 p. 170 — 195 f. 71 — 85.
1890 Lesueuria vitrea, MTntosh, Notes from the St. Andrews Marine Laboratory, 1880, no. IX p. 465. und 1890, no. X p. 46.
Die Ctenophoren. 70
1893 Bolina alata, G. M. R. Levinsen, Annulata, Hydroidea, Antkozoa etc., p. 361.
1894 „ norvegica? Cl. Hartlaub, Cölenteraten Helgolands, p. 204.
1895 ,, septentrionalis, E. Vanhöffen, Die grönländischen Ctenophoren, p. li».
1896 „ „ C. W. S. Aurivillius, Plankton der Baffins-Bay, p. 195, 204.
1897 „ infundibulum, C. Chun, Die Beziehungen zwischen dem arktischen und antarktischen Plankton, p. 22, 24, 38.
1898 „ „ C. Chun, Die Ctenophoren der Plankton-Expedition, p. 23. 1898 „ septentrionalis, E. Vanhöffen, Fauna und Flora Grönlands, p. 274.
1898 „ ,, C. W. S. Aurivillius, Plankton-Fauna der Skageraks, p. 67.
1898 „ norvegica, £. T. Browne, The Pelagic Fauna of Valencia Harbour, p. 682.
Geschichtliches. Bero'e infundibulum wurde mit Mertensia ovum zusammen im Jahre 1671 von Fr. Martens an der Westküste Spitzbergens entdeckt und in seiner Reisebeschreibung im Jahre 1675 als „Springbrunner-Rotzfisch" oder „Trächtener" (Trichterer) ausführlich beschrieben und abgebildet. Baster wird der erste gewesen sein, welcher sie an den europäischen Küsten gefunden hat. Er giebt eine Ab- bildung und eine kurze Beschreibung, nach Exemplaren, welche er im April 1762 an der holländischen Küste in Menge beobachtete, mit der Diagnose „Beroe ovata, novem costis tenuissimis", worauf Gronovius in den Acta Helvetica, Bd. 5, verweist. Adelung citiert diese Art nach Martens, und Linne hat sie 1768 in seinem Systema Naturae als „Volvox Beroe ovatus, angulis ciliatis novem, die Eyerkugel, Einwohner des Oceans zwischen Europa und Amerika" aufgeführt. O. F. Müller gab ihr 1776 den ersten binären Namen, Beroe infundibulum, den O. Fabricius 1780 in seiner Fauna groenlandica unter Hinweis auf Adelung, Linne und Müller beibehielt. Fabricius beobachtete sie in der Davisstraße, im grönländischen Meere, immer fern von der Küste, weshalb er eine ausführliche Beobachtung anzustellen verhindert war. Er ist daher auch nicht sicher, ob die Zahl der Rippen 9 beträgt, und zweifelt nicht, daß es mehrere Species dieser Gattung giebt.
A. Modeer hat diese Angaben auf 2 Arten beziehen wollen, indem er Baster, Gronovius, Linne, Müller und Fabricius für Bero'e infundibulum gelten läßt, dem MARTENs'schen „Springbrunner" aber einen neuen Namen, Bero'e scaturigo, giebt.
Während die erste Abbildung der vorliegenden Art von Martens aus dem Jahre 1675 keinen Zweifel darüber läßt, daß Martens eine gelappte Rippenqualle vor sich gehabt hat, sieht die Zeichnung Baster's eher einer Cydippe ähnlich, daher kommt es wohl, daß einige spätere Autoren die Beroe infundibulum für eine Cydippide gehalten haben und als Cydippe infundibulum anführen, so z. B. Eschscholtz und Lamarck. Doch geht aus ihren Citaten mit Sicherheit hervor, daß sie die Bero'e infundibulum der älteren Beobachter gemeint haben.
Einige Bedenken hat die Anführung von Bolina septentrionalis Mertens aus dem Beringsmeer als Synonym bei unserer Art hervorgerufen. Während Vanhöffen (1895, p. 19) „keinen wesentlichen Unter- schied" zwischen seiner grönländischen Bolina und der MERTENs'schen Bolina septentrionalis aus dem Berings- meer anzugeben weiß, meint Chun (1898, p. 23), daß die Abbildungen von Mertens eine solche Identi- fizierung nicht ohne weiteres zuließen. Mertens' Zeichnungen scheinen nach schlecht erhaltenen, bereits im Zerfall begriffenen Tieren gemacht zu sein, seine Beschreibung ist sehr dürftig, somit kann man wohl Bedenken zu einer Uebereinstimmung beider Arten haben. Allerdings hat Vanhöffen lebendes Material von Bolina in Grönland und später noch im Kieler Hafen gesehen und mit Mertens' Angaben ver- gleichen können.
Für Mnemia norvegica M. Sars und Bolina hibemica R. Patterson hat Chun bereits (1898) die Zu- gehörigkeit zu Bolina infundibulum festgestellt, und auch Lesson (1843) ist derselben Ansicht gewesen. Trotzdem führte Lesson beide Arten in zwei verschiedenen Gattungen auf. Den „Springbrunner" nennt
80 FRITZ RÖMER,
er Bero'e mülleri, obschon er den älteren Namen Bero'e infundibulum gekannt hat und mehrfach citiert. Auch hier zeigt sich wiederum Lesson's Sucht, möglichst viele Arten aufzustellen und mit neuen Namen zu belegen, ein Verfahren, das Chun und Vanhöffen mit gänzlicher Uebergehung gekennzeichnet haben.
A. Agassiz wiederholt 1860 in seinen „North American Acalephae" die Angaben von Mertens nebst dem Fundort aus dem Beringsmeer und citiert hier noch Bolin a septentrionalis Lesson, ohne eine Beobachtung oder einen Fundort von der amerikanischen Küste mitzuteilen. Dasselbe thut Agassiz noch bei einigen anderen Arten, die er nur der Vollständigkeit halber aus der Litteratur aufzählt. Ein Vor- kommen von Bolina infundibulum an der Ostküste Amerikas ist aber dabei gar nicht erwähnt. Vielleicht dürfte es sich aber später herausstellen, daß eine andere der von Agassiz an den dortigen Küsten be- obachteten Bolinenarten mit B. infundibulum übereinstimmt. Bolina alata scheint nach den AGASSiz'schen Abbildungen der Bolina infundibulum nahe zu stehen. Die ausführlichste Beschreibung und die besten Abbildungen hat C. Vogt in seinem Lehrbuch der vergleichenden Anatomie geliefert nach Untersuchungen, welche er 1864 an der norwegischen Küste machte. Er nennt sie Bolina norvegica.
Zur vorliegenden Art möchte ich eine Rippenqualle der englischen Küste rechnen, welche M'Intosh als Lesueuria vitrea aus der St. Andrews-Bay beschrieben hat. Lesueuria vilrea ist von Milne Edwards im Mittelmeer bei Nizza und von Agassiz an der amerikanischen Küste beobachtet worden. M'Intosh giebt eine wenig ausreichende Beschreibung seiner Art, welche sich mehr mit dem Vorkommen als mit den Eigenschaften des Tieres befaßt, so daß die Identifizierung mit einer sonst nur aus warmen Stromgebieten bekannten Art höchst fraglich ist. Daß eine solche Mittelmeerform durch warme Strömungen bis an die Küsten von England verschleppt wird, ist sehr unwahrscheinlich. M'Intosh ist selbst auch nicht ganz sicher in der Bestimmung; er vergleicht seine Art mit Mnemia norvegica Sars und bezieht sich auf Spagnolini, der eine Bolina-Art aus dem Mittelmeer beschrieben hat, die er für identisch mit Mnemia norvegica Sars hält. Diese Bestimmung von Spagnolini hat Chun schon für falsch erklärt. Schließlich sagt M'Intosh, daß seine Art wegen der großen Entwickelung der Lappen Mnemia norvegica nahe stände, und bezieht sich auf eine Bemerkung von Agassiz, welcher seine Lesueuria mit Bolina vergleicht. Daraus glaube ich ent- nehmen zu können, daß M'Intosh eine Mnemia norvegica, also unsere Art, vor sich gehabt hat. Auch Van- höffen (1895, p. 19) äußert sich dahin, daß die von M'Intosh beobachtete Art „nicht wesentlich verschieden von der norwegischen und deutschen Bolina ist".
Zu den Angaben der folgenden Autoren erübrigen sich weitere Bemerkungen, da es keinem Zweifel unterliegt, daß sie die vorliegende Art beobachtet haben. Während Chun den älteren Speciesnamen Bolina infundibulum O. F. Müller beibehält, wählen Vanhöffen und Aurivillius die von Mertens eingeführte Bezeichnung Bolina septentrionalis. Browne fand sie in den Jahren 1895 — 1898 häufig an der Westküste Irlands (Valencia), nennt sie unter unsicherer Bezeichnung seiner Bestimmung Bolina norvegica (Sars). Abbildungen von Bolina infundibulum lieferten Martens (1675, t. P f. h), Adelung (1768, taf. 17 fig. 8), Mertens (1833, taf. 7, fig. 1—5), Sars (1835, taf. 7, fig. 16a— h), Patterson (1838, taf. 1) und C. Vogt (1888, textfig. 71—85), welch' letztere die besten sind. Die ausführlichste Bearbeitung findet sich bei C. Vogt (1888, pag. 170—195).
Fundorte. 1) Spitzbergen: Martens, Juli 1671 „Muschelhaven" an der Westküste ; Römer und Schaudinn, Juni bis August 1898 Bären-Insel, ganze Westküste von Spitzbergen, im Norden bis 80V20) Hinlopenstraße, Olgastraße und König-Karls-Inseln. 2) Nordsee: M. Sars, 1835 Floroe und Bergen an der norwegischen Küste; C. Vogt, 1861 bei den Lofoten; C. W. Aurivillius, Juni 1884 Kvaenangfjord ; Patterson, Juni 1838 Küste von Irland; M'Intosh, 1880 St. Andrews-Bay, Mai bis September, geschlechts- reif im Juni und Juli. Browne, 1898 Westküste von Irland (Valencia), 1895— 1898 April bis November;
Die Ctenophoren. 8l
Baster April 1762 holländische Küste; Cl. Hartlaub, 1894 Helgoland, das ganze Jahr über, kleinere im Winter, größere im Frühjahr und Herbst. 3) Ostsee: Meyer September 1866, Möbius Januar 1883, Vanhöffen Juli 1894 im Kieler Hafen; C. W. Aurivillius, 1898 Dezember bis Juni im Skagerak. 4) Grön- land: Fabricius, 1780 Davisstraße; Vanhöffen, 1893 Umanakfjord ; Levinsen, 1843 W.-Küste; Aurivillius, 1 894 schwedische Expeditionen 62 ° bis 70 ° 40' n. Br. 5) Beringsmeer: Mertens, August 1 827 Matthaei-Insel.
Verbreitung. Bolina infundibidum, die gelappte Ctenophore des Nordens, ist in der Ostsee im Kieler Hafen und im Skagerak beobachtet ; in der Nordsee erstreckt sich ihre Verbreitung von der hollän- dischen und englischen Küste bis nach dem Norden von Spitzbergen, 80^2 ° n. Br., bei Helgoland und an der norwegischen Küste ist sie das ganze Jahr über gemein. An der Westküste von Grönland wurde sie noch bei ca. 72 ° Br. gefunden. Wie weit sie an der amerikanischen Küste herabsteigt, bedarf noch der Auf- klärung, da bisher nicht entschieden ist, welche der von Agassiz beschriebenen Bolinenarten mit Bolina infundibulum übereinstimmt. Es ist aber anzunehmen, daß sie dort fast ebenso weit nach Süden geht wie in der Nordsee. Falls die von Mertens aus dem Beringsmeer beschriebene B. septentrionalis wirklich mit unserer Art identisch ist, hat auch Bolina infundibulum eine cirkumpolare Verbreitung.
Bolina infundibulum ist die für die kalten Stromgebiete typische gelappte Ctenophore mit eurythermer Tendenz, die in der Nord- und Ostsee noch aushält, wenn das kalte Wasser jener Regionen im Sommer durch warmes Golfstromwasser ersetzt wird. Sie ist gegen eine Temperaturerhöhung ebensowenig empfindlich wie Pleurobrachia pileus, scheint aber andererseits auch mehr Temperaturerniedrigung vertragen zu können, da sie von uns bei Spitzbergen in kälterem Wasser angetroffen wurde als Pleurobrachia pileus.
Familie : Beroidae. Gattung: Beroe Browne.
Beroe cucumis O. Fabricius
1780 Beroe cucumis, 0. Fabricius, Fauna groenlandica, p. 361.
1792 „ „ A. Modeer, Die Gattung Beroe, p. 35.
1820 3Iedusa — ?, W. Scoresbt, An Account of the Arctic Regions, v. 1 t. 16 f. 7, 8, Beschreibung in v. 2 p. 549, 550.
1828 Beroe cucumis, F. Eschscholtz, System der Acalephen, p. 36.
1828 „ punctata, F. Eschscholtz, ebendas. x) p. 37.
1833 Idya Merlensii (Brandt), H. Hertens, Die Beroeartigen Acalephen, p. 536 t. 13.
1835 Beroe cucumis, M. Sars, Beskrivelser etc. p. 30 t. 6 f. 15 a — d.
1843 Idya „ R. Lesson, Histoire naturelle des Zoophytes, p. 133.
1843 „ borealis, R. Lesson, ebendas. p. 134.
1843 Medea fulgens, R. Lesson, ebendas. p. 136.
1843 ,, arctica, R. Lesson, ebendas. p. 136.
1860 Idyia roseola, A. Agassiz, Contributions etc., part. II p. 270, 296 t. 1, 2.
1865 „ „ A. Agassiz, North American Acalephae, p. 35 textf. 52 — 62.
1865 „ cucumis, A. Agassiz, ebendas. p. 36.
1875 „ „ C. F. Lütken, List of Hydrozoa known from Greenland, p. 187.
1879 Beroe spec, „two smal Beroes", E. L. Moss, Preliminary Notice, p. 122.
1880 Beroe cucumis, C. Chun, Die Ctenophoren des Golfes von Neapel, p. 286, 303.
1885 „ „ N. Wagner, Die Wirbellosen des Weißen Meeres, v. 1 p. 54.
1886 Cuajada cucumis, C. Chin, Zool. Anzeiger, v. 9 p. 55, 75.
1888 Beroe (Idyia) cucumis, M'Intosh, Notes from the St. Andrews Bfarine Laboratory, no. IX p. 465.
1890 Beroe spec, A. Walter, Die Quallen als Strömungsweiser, p. 93.
1893 Idyia cucumis, G. R. M. Levinsen, Meduser, Ctenophorer etc., p. 149.
1983 „ „ G. R. M. Levinsen, Annulata, Hydroidea, Authozoa etc., p. 361.
1) Beroe eucumis Mertens (Ueber Beroeartige Acalephen, p. 522 t. 8) ist hier nicht anzuführen, da sie keine Beroe ist, sondern einer ganz anderen Gattung angehört und von 36 ° 13' s. Br. stammt 1 siehe p. 82).
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1894 Bero'e spec., Cl. Hartlaub, Die Cölenteraten Helgolands, p. 204.
1895 „ cucumis, E. Vanhöffen, Die grönländischen Ctenophoren, p. 16.
1896 „ C. W. S. Aurivillius, Plankton der Baffins-Bay, p. 195, 204, 211.
1897 n C. Chun, Die Beziehungen zwischen dem arktischen und antarktischem Plankton, p. 22, 24.
1898 „ .. C. Chun, Die Ctenophoren der Plankton-Expedition, p. 26. 1S98 „ ., E. Varhöffen, Fauna und Flora Grönlands, p. 274.
1898 „ „ C. W. S. Aurivillius, Plankton- Fauna der Skageraks, p. 66.
1899 „ „ C. W. S. Aurivillius, Animalisches Plankton u. s. w., p. 21, 48.
Geschichtliches. Im Jahre 1780 beschrieb O. Fabricius in seiner Fauna groenlandica eine echte Bero'e aus der Davisstraße, welche er Bero'e cucumis nannte und so gut und kenntlich schilderte, daß sie von den meisten Reisenden leicht und sicher wiedererkannt wurde. Da sie sich verhältnismäßig gut konservieren läßt, so wurde sie häufig im Nördlichen Eismeer und auch wiederholt bei Grönland gesammelt. Charakteristisch für diese Art ist die zarte Rosafärbung, welche durch rote Tüpfelchen auf der Innenseite der Magenwand hervor- gerufen wird, die birn- oder kürbisartige Form, die namentlich nach Berührung und Konservierung hervortritt und die blind endigenden Ramifikationen der Meridionalgefäße. Von letzteren treten ziemlich deutliche Gefäße auf die Magenwand über, aber sie endigen blind und gehen keine Anastomosen mit den Magengefäßen ein. An den meisten Abbildungen von Bero'e cucumis sind diese Verhältnisse richtig gezeichnet worden.
Modeer lieferte 1792 eine deutsche Uebersetzung der Beschreibung von Fabricius, und Scoresby gab die erste Abbildung dieser Art, ohne sie richtig benannt zu haben. Eschscholtz führte 1828 in seinem System der Acalephen Bero'e cucumis nach Fabricius und Modeer auf, beschreibt aber außerdem noch eine neue Art als Bero'e punctata aus dem Atlantischen Ocean nördlich von den Azoren. Die Beschreibung ist zwar kurz, aber die gelbbraunen Punkte, die ungleiche Länge der Wimperreihen und besonders die Zeichnungen von dem blind endigenden Gefäßnetz (taf. 3) lassen mich vermuten, daß er eine Bero'e cucumis vor sich gehabt hat. Brandt, der Herausgeber der MERTENS'schen Arbeit über die Beroe- artigen Acalephen, beschreibt als Idya Mertensii eine Bero'e, die er für identisch mit Bero'e punctata Esch- scholtz halten möchte, „wenn die Beschreibung, die dieser Gelehrte von seiner Art giebt, mit der Abbildung, die er liefert, übereinstimmte". Bei den dürftigen Angaben von Eschscholtz kann das nicht weiter auf- fallen. Die Abbildungen Brandt's von Idya Mertensii (taf. 13) passen aber ausgezeichnet zu unserer Bero'e cucumis, namentlich die rötliche Farbe, die Form, und nicht zum geringsten wiederum die blind endigenden Gefäße. Allerdings soll diese Art von der südamerikanischen Küste stammen. Doch scheint mir hier ein Irrtum vorzuliegen. Mertens hatte die Fundortsangabe für diese Form verloren und sein Reisegefährte Postels hat sie späterhin auf Befragen von Brandt der südamerikanischen Küste zugeschrieben. Da in Mertens' Arbeit, die nach seinem Tod von Brandt mit Tafelerklärungen versehen und heraus- gegeben wurde, noch andere Verwechselungen mit Fundorten vorkommen (Mertensia ovum von Chile, was von Brandt selbst schon als Irrtum zugegeben wurde), so darf man seinen Fundortsangaben keinen großen Wert beilegen, und daher stehe ich nicht an, Mertens' Tafel 13 auf eine Bero'e cucumis aus dem hohen Norden zu beziehen. Es drängt sich mir die Vermutung auf, daß Brandt eine Verwechselung mit den Tafeln und Namen passiert ist. Die Figuren der Tafel 8 , als Bero'e cucumis bezeichnet , und die Be- schreibung derselben, p. 522—525, gehören mit dem Fundort, p. 538 (Anmerkung), von der südamerikanischen Küste zu dem Namen Idya Mertensii; die Figuren von Tafel 13, als Idya Mertensii bezeichnet, sind mit der kurzen Beschreibung p. 536—538, worin Brandt sich auf Bero'e punctata Eschscholtz bezieht, mit dem Fundort Unalaschka von p. 524 unter dem Namen Bero'e cucumis zu vereinigen.
M. Sars glaubte die Bero'e cucumis in der an der norwegischen Küste vorkommenden Art wieder- zuerkennen. Agassiz nennt 1860 eine Bero'e von der Küste der Vereinigten Staaten B. roseola, deren aus-
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führliche Schilderung nach Vanhöffen und Chun auf Bero'e cucumis paßt. Beide Autoren vereinigen daher die grönländische, nordamerikanische und nordische Bero'e unter dem gemeinsamen Namen Bero'e cucumis O. Fabricius und halten auch die in unseren deutschen Meeren vorkommende Art für identisch mit derselben, welcher Auffassung sich späterhin noch Levinsen und Aurivillius angeschlossen haben.
Mit Bero'e spec. bezeichnete Hartlaub in seinem vorläufigen Bericht über die Cölenteraten Helgolands eine Bero'e, welche fast das ganze Jahr über bei Helgoland vorkommt und von ihm wegen ihrer geringen Größe von etwa 1 cm für specifisch verschieden von Bero'e ovata gehalten wird. Nach Angaben vom Kollegen Hartlaub wird sie in jedem Jahr bei Helgoland in dieser geringen Größe geschlechtsreif. Ich konnte diese Art nicht selbst untersuchen, möchte sie aber nach Rücksprache mit Kollegen Hartlaub für identisch mit der hochnordischen Bero'e cucumis halten und die Vermutung aussprechen, daß sie in dem wärmeren Wasser der Nordsee nicht die Größe erreicht, wie die Exemplare der kälteren Strömungen, sondern hier schon bei der geringen Höhe von 1 cm geschlechtsreif wird. Eine erneute eingehende Untersuchung dieser kleinen Helgoländer Bero'e und ihrer Entwickelungsgeschichte kann hierüber aber erst ein endgültiges Urteil bringen.
Gute Abbildungen von Bero'e cucumis geben Scoresby (1820, taf. 16, fig. 7, 8), M. Sars (1835, taf. 6, fig. 15a — d) und Agassiz (1860, taf. 1, 2; 1865, textfig. 52—62). Bei denselben Autoren finden sich auch die besten Beschreibungen.
Fundorte. 1) Spitzbergen: Scoresby, 1820 Eismeer südlich von Spitzbergen, 75 ° 30' n. Br., 5— 6° w. L. ; Kükenthal, Mai 1886 Bel-Sund ; Kükenthal und Walter, Juni bis August 1889 Olgastraße und Hinlopenstraße; Hartlaub, Juni und Juli 1898 Bären-Insel, ganze Westküste von Spitzbergen bis zur Amsterdam-Insel ; Römer und Schaudinn, Juni bis August 1898 Bären-Insel, ganz Spitzbergen und König- Karls-Inseln bis auf 81 ° 22' n. Br. ; Aurivillius, Juli bis August 1896 — 1898 (schwedische Expeditionen) Westküste bis 78 ° 15'. 2) Weißes Meer: Wagner, 1885 Solowetzkischer Meerbusen. 3) Nordsee: M. Sars, 1835 Floroe an der norwegischen Küste; Hartlaub, Juni 1898, sowie Römer und Schaudinn, Juni 1898 Tromsö-Sund ; Lesson , 1843 englische Küste (Kent) ; M'Intosh, 1888 St. Andrews-Bay bis Shetland-Inseln und Frith of Forth, das ganze Jahr über; C. Hartlaub, 1894 bei Helgoland das ganze Jahr über; Eschscholtz, 1828 Atlantik nördlich der Azoren. 4) Ostsee: Möbius, April 1882; Vanhöffen, Juli 1895 im Kieler Hafen; Levinsen, 1893 dänische Küsten; Aurivillius, 1898 Skagerak Februar bis Juni. 5) Grönland: O. Fabricius, 1780 Davisstraße; Lütken, 1875 Westküste; Moss, 1879 Robeson Channel etwa unter 81 ° n. Br. bei 290 Fahrh. (Leutnant Egerton 28. Mai 1876); Levinsen, 1893 Umanak, Itivnik, Godhavn und Egedesminde (nach Transtedt); Vanhöffen, August 1892 und 1893 Umanak-Fjord, Winter 1892— 1893 Karajak-Fjord; Aurivillius, 1894 (schwedische Expeditionen) bis 78°62; n. Br. 6) NO.-Amerika: Vanhöffen, 1893 östlich von Neufundland unter 50 ° n. Br., Schwärme; Chun, 1898 östlich von Neufundland im kalten Labradorstrom, dichter Schwärm (Kieler Plankton-Expedition, 29. und 30. Juli 1889) ; Agassiz, 1860 und 1865 Küste von Neu-England und Neu-Schottland (Anticosti- Expedition 1861), Bay of Fundy, Massachusetts-Bay, St. Lorenz-Golf, Oktober 1895 (Kapt. Eckmann). 7) Beringsmeer: Mertens, 1827 54 °— 65 ° n. Br. 8) Sibirisches Eismeer: Nansen, 1894 unter 79 ° 50' n. Br. und 135 ° ö. L.
Verbreitung. Bero'e cucumis ist die auffälligste und gemeinste nordische Ctenophorenart. Sie erscheint oft in ausgedehnten Schwärmen, denn solche wurden wiederholt bei Spitzbergen (Kükenthal und Walter 1886 und 1889; Römer und Schaudinn 1898) und bei Neufundland (Plankton-Expedition 1889; Vanhöffen 1893) beobachtet. In der Nordsee und in der Ostsee ist sie das ganze Jahr über häufig. Im Weißen Meer fand N. Wagner sie; bei Grönland, und bei Spitzbergen wurde sie noch nördlich des 81. ° angetroffen; im Sibirischen Eismeer holte Nansen sie auf 79 ° 50' mit dem Schwebenetz herauf, und nach
Süden erstreckt sich ihre Verbreitung bis zum 40. Breitengrad. Auch sie hat eine cirkumpolare Verbreitung.
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Beroe cucumis ist in allen kalten Strömungen der arktischen Region heimisch; sie erlangt in kalten Stromgebieten die größte Entfaltung in Bezug auf Körpergröße und Individuenzahl und wird dort auch geschlechtsreif. An der Küste der Vereinigten Staaten sowie in den deutschen Meeren bietet ihr auch das wärmere Wasser zusagende Existenzbedingungen ; sie wird hier ebenfalls geschlechtsreif, scheint aber nicht die gewaltigen Dimensionen zu erreichen wie im hohen Norden. Ihr tiergeographischer Charakter kann als hocharktisch und arktisch mit eury thermer Tendenz bezeichnet werden.
Beroe ovata Bosc
1802 Beroe ovata, L. A. G. Bosc, Histoire naturelle des Vers, v. 2 p. 1 — 300, mit 25 Tafeln.
1843 Cyäippe ovatus, R. Lesson, Histoire naturelle des Zoophytes, p. 106.
1864 Beroe spec, C. Claus, Bemerkungen über Ctenophoren und Medusen, p. 384.
1866 „ (ovatus?) G. R. Wagener, Ueber Beroe (ova tus ?) und Cydippe pileus von Helgoland, p. 116 t. 4 f. 8 — 10.
1874 „ vielleicht ovata L., F. E. Schulze, Zool. Ergebnisse der Nordseefahrt u. s. w., Coelenterata, p. 139.
1887 „ ovata, K. Möbius, System. Darstellung der Tiere des Planktons u. s. w., p. 117.
1890 „ „ MTntosh, Notes from the St. Andrews Marine Laboratory, no. X p. 44.
1894 „ „ Cl. Hartlaub, Die Cölenteraten Helgolands, p. 204.
1898 „ „ C. Chun, Die Ctenophoren der Plankton-Expedition, p. 26.
1898 „ „ E. T. Browne, The Pelagic Fauna of Valencia Harbour (Irland), p. 684.
Geschichtliches. Aus den gesamten warmen Stromgebieten des Atlantischen Oceans ist unter verschiedenen Namen eine Beroe beschrieben worden, welche sich durch eine Körpergröße bis zu n cm und durch eine derbe Körperwandung auszeichnet. Alle Beschreibungen und Abbildungen genügen aber nicht, um ein sicheres Urteil darüber zu gewinnen, wie viele Arten sich hinter diesen verschiedenartigen Namen verstecken. Chun hat daher alle diese Synonyme in dem gemeinsamen Namen Beroe ovata zusammengefaßt (1898, p. 27). Im Mittelmeer kommt neben Beroe ovata noch die durch ihre konische Form, breite Mundöffnung und zartere Wandung specifisch unterschiedene Beroe forskalii vor.
Als Beroe ovata ist nun von verschiedenen Autoren eine Beroe der Nordsee bestimmt worden, deren Fundorte in der obigen Liste zusammengestellt sind. Diese Identifizierung hat aber nicht allgemein Zustimmung gefunden, weil die Unterscheidungsmerkmale zwischen der atlantischen Beroe ovata und der nordischen Beroe cucumis früher nicht genügend präzisiert waren. Chun selbst ist ursprünglich geneigt gewesen, die Beroes der Nordsee für B. ovata zu halten, bis er sich an einem reichlichen Material überzeugen konnte, daß beide Arten durch wichtige Charaktere specifisch getrennt sind, von denen u. a. namentlich das Verhalten der Ramifikationen der Meridionalgefäße, die bei der nordischen Art blind endigen, bei Beroe ovata hingegen ein weitmaschiges Netzwerk mit benachbarten Ausläufern bilden, betont wird (siehe meine Bemerkungen hierüber p. 67 und 82). Seitdem hat er die Beroe des Nordmeeres und der Arktis mit der nordamerikanischen Form als Beroe cucumis bezeichnet.
Es kommt noch als weitere Bestimmungsschwierigkeit hinzu, daß Beroe ovata in ihrer Jugend das für die erwachsene B. cucumis charakteristische Verhalten rekapituliert, insofern als das Magengefäß keine Anastomosen mit den auf den Magen übertretenden Prolifikationen der Meridionalgefäße aufweist. Bei jungen Exemplaren von 1 — 2 cm Größe trifft man nur auf vereinzelte in das Magengefäß eintretende Aeste, und erst mit zunehmender Größe wird die Zahl der Anastomosen reichlicher.
Da die älteren Autoren der obigen Liste auf diese Unterschiede nicht geachtet haben und ihre Art meist ohne weitere Begründung als Beroe ovata anführen, so erhebt sich die Frage, ob ihnen nicht Beroe cucumis vorgelegen hat und ob Beroe ovata wirklich zur Fauna der Nordsee gerechnet werden darf. Vergleiche zwischen unserem Material von Beroe cucumis aus Spitzbergen und Exemplaren der größeren Beroe von Helgoland, welche die biologische Anstalt als Beroe ovata versendet, lassen auf den ersten Blick zwei
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verschiedene Arten erkennen. Die Beroe ovata ist viel plumper in der Form und hat eine dickere Körper- wand. Bei einer mündlichen Unterredung bestätigte mir Kollege Hartlaub diese Ansicht und erklärte, daß er in der Bestimmung der größeren Helgoländer Beroe als B. ovata auf Grund der von Chun präcisierten Unterscheidungsmerkmale sicher sei, die kleinere Beroe wegen ihrer geringen Größe von nur 1 cm, in der sie jedes Jahr geschlechtsreif wird, aber nicht mit Beroe cucumis habe identifizieren wollen. Somit muß B. ovata zur Helgoländer Fauna gerechnet werden. Es bleibt aber immerhin zweifelhaft, wie weit sich ihr Verbreitungsbezirk nach Norden ausdehnt.
Ob man aus der kurzen Bemerkung Wagner's (Die Wirbellosen des Weißen Meeres, p. 54) hinter Beroe cucumis: „die andere Form, Beroe Forskalii, hat eine so große Verbreitung, daß man sie in allen europäischen Meeren antreffen kann", auf eine eigene Beobachtung schließen darf, ist mir höchst zweifelhaft.
Fundorte. Wenn sich alle Angaben der obigen Liste wirklich auf Beroe ovata beziehen, so ist dieselbe über die ganze Nordsee verbreitet. Lesson (1843) erwähnt sie von den Küsten Nord-Frankreichs, Englands und des nördlichen Irlands; Haddon (1886) fand sie häufig an der Westküste Irlands, M'Intosh (1890) an der Ostküste von Schottland (St. Andrews) vom Februar bis Dezember, erwachsene Exemplare hauptsächlich im Juli und August; Browne beobachtete sie 1896— 1898 in Größe bis zu 9 cm bei St. Andrews, in den Sommer- und Herbstmonaten häufig und groß, im Winter nur einige kleine Exemplare ; sie ist nach Browne bei den Hebriden und den Shetland-Inseln weit verbreitet. Von Helgoland wird sie außer von Hartlaub auch in früheren Jahren von Claus und Wagener angeführt. Von den