ee *

^ -

sS tutt mu 79.

rn n fx 125 I ,

V S Un dad. [55 5

NPR PIC We RP s Aue

Quiet ix >

RU ni Esp y reor NU LEN.

ent

»

M i vg

{

;

TE

=

Mai i" va I x BA

NT

NER

PA

M M e ^ s je is

TERMESZETRAJZI FÜZETEK.

A MAGYAR TUDOMÁNYOS AKADEMIA SEGELYEVEL

KIADJA A MAGYAR NEMZETI MUZEUM.

SZERKESZTI

MOCSÁRY SÁNDOR.

HUSZONKETTEDIK KÖTET. 1899.

LUE onerum

HUSZONEGY TÁBLÁVAL.

Vol. XXII. 1899. Cum 21 tabulis.

ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE, BOTANIK, MINERA- LOGIE UND GEOLOGIE. MIT SUBVENTION DER UNGAR. AKADEMIE D. WISSENSCHAFTEN. HERAUSGEGEBEN VOM UNG. NAT. MUSEUM IN BUDAPEST.

JOURNAL DE ZOOLOGIE,

DE BOTANIQUE, DE MIN ÉRALOGIE

ET DE GÉOLOGIE. SUBVENTIONNÉ PAR L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE HONGRIE. PUBLIÉ PAR LE MUSÉE NAT. HONGROIS A BUDAPEST.

BUDAPEST.

PERIODICAL OF ZOOLOGY, BOTANY, MINERALOGY AND GEOLOGY.

WITH THE SUBVENTION OF THE HUNG. ACADEMY OF SCIENCES. EDITED BY THE HUNG.

MUSEUM AT BUDAPEST.

NAT.

A MAGYAR NEMZETI MUZEUM TULAJDONA.

TARTALOM.

Bernäcsky J. Adatok az endotrop Mykorhizäk ismeretehez. — Bei- träge zur Kenntniss der endothropen Mykorhizen. (Tab. VI—WIE) NE Birö L. Asztalközösseg a legyeknél. — Commensalismus bei

Fliegen 2 ee fencers BER Csiki E. Coleopterologiai desee — Biikosterolosische No- 1 Zee Vene eee CE ED Ze Saula Birói n. sp. TEhdomybtidaruni EN EN Trechus (Anophthalmus) Páveli n. sp. --- --- France KR. A Collodictyon triciliatum Carr. szervezete. — Taler den Organismus von Collodictyon triciliatum Canr. (4 DE AIS) ARE er TA CORSA IS OR RC d ME Friese H. Monographie der pM mE Euglossa LarR.... Horváth G. dr. Monographia generis Aphelocheirus __ .. ___ .— Species nova Notonectidarum madagascariensis __- Hémiptéres de lile de Yesso (Japon). --. .. --- Heteroptera nova Europe regionumque confinium in Museo Nationali Hungarico asservata __ --- --- Horväth G. dr. et A. Mocsäry. Troides (Ornithoptera) Elisabethæ- regine dm. sp. i me!

Kertész K. dr. Verzeichniss einiger, von L. BrRó in Neu-Guinea und

am Malayischen Archipel gesammelten Dipteren... ‘

Eine neue Art der Gattung Aulacocephala Maca. aus Neu-Guinea. : = __. 1 Er ee s Klapälek Fr. Bemerkungen über die Peióhöpterés und Neuropte- ren-Fauna Ungarns. (Tab. XVIII-XIX.) .. .--

Madarász Gy. dr. Egy új rigófaj: Geocichla frontalis leirása. — De- scription of a new Ground-Thrush : Geocichla fron-

tale Pubs VERIS MEME

Ujabb adatok Magyarország Orniszähoz. — Further

contribution to the Hungarian Ornis .. .. ... 4

Biró Lajos madártani gyűjtése Uj-Guineäböl. (1897— 1898. évi küldemenyei.) — Ornithologische Sam- mel-Ergebnisse Ludwig Birós in Neu-Guinea. (Sen- dungen in den Jahren 1897—98.) (Tab. XV— VERT We ed re Va

Nyilt levél a dar Wenvteh d. — Offener Brief an den

Redacteur __

Pag.

a E =~

Mehely L.

Mocsäry A.

Richter A. dr.

Silvestri F.

Szepligeti Gy.

Wainio E. A,

Zimänyi K. dr.

Pag. A békafejü gyik egy örmenyorszägi fajváltozata. (Phrynocephalus helioscopus PALL. var. Horváthi MS) (Dee sd yee 2/1. 1222. QUE TT Species nove generis Centris FaBr. in collectione Musei Nationalis Hungariei _. .. AZ .— — 29f Species Chrysididarum nove in collectione Musæi Nehonals Huneariei JA er), 222^ c RUPEE Adatok a Marcgraviaceæ és az Aroidee physiologiai- anatomiai és systematikai ismeretéhez. — Beiträge zur physiologisch-anatomischen und systematischen Kenntniss der Marcgraviaceen und Aroideen. (Tab.

Icy jahr aH pe Sd ecu c Ep Diplopoda nova a L. Bırö in Nova-Guinea collecta. (Tab: .TX—XIHL). | rte c ME Adatok a magyarországi fürkészó darazsak ismereté- hez. — Beiträge zur Kenntniss der ungarischen Iehnegmonideén....——. ne We: a we

Lichenes in Caucaso et in peninsula taurica annis 1884—1885 ab H. Loska et M. a Décny collecti 269 Adatok a dognäcskai rözsaszinü Aragonit kristälytani

ismeretehez. — Ueber den rosenrothen Aragonit von Dognäcska. (Tab. XX—XXL)... --- .. .. 452 Adnotatio.

Pars 1. edita est die 25 Januarii; pars 2. edita est die 6 Maii; partes 3—4 editz sunt die 26 Octobris

1899.

XXII. . . TERMÉSZETRAJZI FÜZETEK. — 1899.

A COLLODICTYON TRICILIATUM Carr. SZERVEZETE. FRANCÉ REzsÓ-TÓL.

(Tab. 1.)

ÜBER DEN ORGANISMUS VON COLLODICTYON TRICILIATUM Canr.**

Von Raour FRANCÉ.

(Tab. I.)

AZ ostoros infuzóriumok óriási rende még ma is végleges s elfogad- ható rendszer hijján van. Ha ennek okát kutatjuk s a Flagelláták rend- szertanával behatóbban foglalkozunk, nagyon érdekes dolgokra bukkanunk. Azt látjuk, hogy a nagy és jól körülirt csoportok mellett, nagyszámú kisebb, úgynevezett család van, melyek mindegyike az ismeretek jelen állapotján csak nehány, néha csak egy-két nemből áll.

Ezeket kevés kivétellel csak nagyon hiányosan ismerjük s ezek nehe- zitik meg annyira a rendszerező munkáját. Legnagyobbrészt olyan alakok tartoznak ide, melyeket e század első felében fedezték fel s az akkori kor igen kevéssé tökéletes segédeszközeivel s módszerei szerint ép annyira vizsgálták meg, hogy az újabb kor.büvára, ha megint reájuk talál, fel- ismerheti őket.

Ilyen fajok jellemei azonban igen hiányosan ismeretesek: sokszor tévesen ítélték meg őket s így nem csodálkozhatunk, ha ezek a rendszere- zőnek csak igen ingatag s megbizhatatlan alapot nyujtanak a rendszertani épület emelésére.

Valószinüleg azonban épen ezen egyszerű fejlődésű s szervezetű lények rendkívül fontosak s tanulságosak, ha a magasabb rendű Flagellá- tákkal akarunk behatóbban megismerkedni. De nem igen akad újabban búvár, ki a régiek monadindinak megfejtésén buzgólkodik.

Állításaim bizonyítására sok példát tudnék felhozni. De nincs is erre

* À M. Tud. Akadémia III-ik osztályának 1898. márcz. 14-én tartott ülésén bemutatta Dr. Enrz GÉzA rend. tag.

** Vorgelegt von Prof. Dr. G. Ewrz, O. M. in der Sitzung der ungarischen Akademie der Wissenschaften am 14. März 1898.

Termeszetrajzi Füzetek. XXII. köt. I

2 FRANCH

szükség ; csak meg kell említenem a Spumella, a Plathyleca, a Monas, Oikomonas vagy Bodo neveket s fentebbi mondasaim nem fognak ellen- vetésre talalni. Minden üjabb rendszer magával czipeli ezen alakokat, hall- gatag megegyezéssel rendszertani függeléknek tekintik őket, mintegy szisz- tematikai lomtárnak, melybe minden érthetetlen s máshol hasznavehetetlen alakot dobnak.

Égető szükség, hogy mindezen alakok újabb s beható kutatások tárgyává tétessenek : a színtelen Flagelláták egész sorát újra kell elővenni s elejétől végig minden alakot egyenként kell tanulmányozni, első sorban is alaktani szempontból.

A fentebbiekben leirt gondolatok vezéreltek engemet, mikor mintegy félévi tanulmányt szántam egy kis ostoros véglénynek, hogy alaktanat s lehetőleg élettörténetét tisztázzam. Ezen tanulmány eredményeiről számo- lok be jelen dolgozatban.

A szóban levő infuzórium a Gollodielyon brieiliatum CART., vagy (mint újabban is nevezték) Tetramitus sulcatus, St., mely most már mintegy húsz éve a rendszerben nyugalom s biztos hely nélkül van, egyszerűen azért — mert nem ismerjük közelebbről.

1865-ben fedezte fel egy angol természetbúvár, J. H. CanrER.* Nem tanulmányozta kimerítően s csak néhány sornyi leirast s kevés számú képet közölt róla.

A prágai német egyetem hírneves tanára, FR..v. STEIN, idestova egy évtizeddel később a csehországi központi plateau mocsaraiban megint meg- találta CARTER infuzóriumát. STEIN azonban vagy nem ismerte az angol dolgozatát, vagy pedig nem tudta a CARTER rajzaiban felismerni a tőle is látott lényt, nem reflektált a Collodictyon névre, hanem új keresztelőt tartott, mely alkalommal a kérdéses lény a Tetramitus sulcatus ST. nevet nyerte. Szintén nem tanulmányozta behatóbban s kutatásai eredménye- képen csak nehány rajz maradt reánk. Ezek azonban mintaszerüek.**

SAVILLE-KENT és BürscHtr kézikönyveikben compilatorikusan össze- foglalják ismereteinket a Collodiclyonrol; ez alkalommal igen pregnansan látszik, milyen hézagosak és ingatag alapon állnak ismereteink.

Az utolsó búvár, ki a Collodictyonnal foglalkozott, Krkss Gyorey, ki Basel környékebeli ostorosokról igen értékes tanulmányt adott a «Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie» hasabjaiban. Ugyanazon szempont vezérli, melyet e sorok bevezetőjében kifejtettem. Részletesen megvizsgált nagy- számú [/agellátát, első sorban is alaktanukat kutatta, fő elve, hogy sza- batos leirást adjon az egyes alakokról. Mit azonban a Collodictyonrol

* CARTER, On the fresh- and saltwater Rhizopoda stb. p. 277—93. Pl. XII. kk STEIN, Der Organismus d. Infusionsthiere. III. I. Hälfte. 1578.

A COLLODICTYON TRICILIATUM SZERVEZETE. 3

mond (melyet STEIN nevén ir le), sajnosan nem igen tisztázza fogalmainkat, mert — mint majd az alábbiakban kimutatom —— más véglényt tartott Collodictyonnak, mint a milyent CARTER és STEIN figyeltek meg.

Ha visszapillantunk a dolog ezen dióhéjba szorított hisztorikumára, meg kell adnunk, hogy a Collodictyon, illetve Tetramitus még mindig meg- kivánja monografikus leirását. Ezt akarom adni a következőkben.

Először láttam Collodictyont az 1894. év tavaszán az Ecsedi láp egy pocsolyájából hozott vízben. De akkor csak nehány példány jelenlétét konstatáltam és bővebben nem foglalkoztam az alakkal.

Szerencsés véletlennek köszönöm, hogy az 1895. év tavaszán Budán a katonakórház (I., Alkotas-uteza) háta mögött végig húzódó vizarok medenczéjében megint megtaláltam a szóban lévő lényt. Nagyobb eső után a medencze megtelt vízzel; az árokban mindig meglevő Kuglena-felek a nekik kedvező mediumban nagyon elszaporodtak, olyannyira, hogy zöldre festették a medenczében levő vizet. Az Kuglendk kedvéért meritettem a vízből s mikor aznap este nagyitommal gyönyörködtem bennük, megtalal- tam legelkeseredettebb ellenségeik egyikét, a Collodictyont is.

Örömöm azonban nem tartott sokáig. Az Æuglendk: rendkivül hamar mentek tönkre. Az árokba többfelől csatorna is nyilik s az ezekből szár- mazó hulladék igen gazdag rothadási bacteriumtlorát hoz létre. Ezen bac- teriumok két nap alatt végkép lehetetlenné tették az HKuglendinak a meg- élhetést, ezek elpusztultak s sikertelen maradt minden törekvésem, hogy újabb gyüjtéssel megint reátaláljak érdekes társukra, a Collodictyonra.

A két nap alatt sem igen vizsgálhattam, úgy hogy legfőbb eredmé- nyem ez alkalommal is csak a Collodictyon Fuglenás pocsolyákban való előjövetelének megállapítása volt. Ennek is meg volt azonban a maga ér- téke, mert most már tudtam, hol keressem.

Rea is találtam csakhamar Napagedl morva városka egy nagy pocso- lyájában ugyanazon év nyarán. Néhány hétig ott napról-napra észlelhettem a Collodictyont ; később, letelvén szabadságom ideje, Pestre vittem anyagot s a műegyetem növénytani intézetében hónapokig (1895 deczember haväig) kulturákban tenyésztettem. Ezen idő alatt meglehetősen megismerkedtem a szóban lévő infuzórium szervezetével s ezen tanulmányok szolgáltak ezen leirás alapjául.

A lelőhely természeti viszonyairól s faunájáról majd alább mondom el a szükségeseket, első sorban igyekeznem kell, hogy lehetőleg szabatos leirast adjak a bennünket most érdeklő véglényről.

Ha először látjuk, nagyjában Monas vivipara benyomását teszi 8 ha nem figyeljük meg behatóbban annak is tarthatjuk.

Mint amaz alakváltoztató, de mint amaz is, rendesen tojásdad alakú. Ezen alaktól a hátrafelé csúcsosodó küp- és kórtealakig terjednek az át-

1*

^ FRANCÉ

menetek. A hátsó testvég különösen élénken alakváltoztató; majd hosszú hegyes csúcsba, majd, kapcsolatban a testen fellépő barázdákkal, két-három végbe húzódik ki, máskor pedig legömbölyödik s vagy egészen sima, vagy pedig egy-két állábacskát is bocsát.

A sejtek az egy tengelyü typust követik; a hossztengely ósszekóti az ostorok eredési pontját a hátsó testveggel; ennek iranyaban fekszik toväbbä a sejtmag, valamint a már említett barazdak is, melyek egyenesen faj-jel- lemnek mondhatók.

Szükséges tehát, hogy a testalakkal valamivel behatóbban foglalkoz- zunk, annyival inkább, mivel ez kapcsolatos némely élettevékenységgel, nevezetesen pedig a táplálék felvételének folyamatával.

A hátrafelé tetemesen megifjjúsodott tojás alakja azért mondható alaptypusnak, mert akármilyen alakváltoztatást visz is véghez a test, mindig visszatér ezen alakhoz. Ezen alak némelykor egészen szabályos ; a tompa, lekerekített vég ez esetben a mellső testvég, mely a csillangókat viseli.

Alakeltérések háromféle módon jönnek létre; vagy active: össze- húzódás és megnyúlás által, vagy pedig pseudopodiumok képződésével ; evvel szemben áll a passiv alakváltoztatás. Ez — mire előbb is utaltam — kapcsolatos a táplálék felvételével. A (ollodiciyon tudniillik főképpen Euglenaceákkal él, melyek aránylag nagyok s ezek különféleképen eltor- zítják a test alakját.

Az activ alakváltoztatások erőteljesebbek a hátsó végen, mint a mellsőn, mit talán mechanikai okokkal lehet magyarázni.

Az ostorok eredési pontja, azaz a test mellső vége is igen alakvál- toztató. Néha — mivel ezt több esetben figyeltem meg, talán általánosabb elterjedésű jelenségnek is mondhatnám — ezen testrész kissé besüppedt s akkor az ostorok mélyedésből indulnak ki, máskor pedig kis nyúlványnyá húzódik ki, melynek tetejéről ered a négy csillangó. Ezen két szélsőség között azután sok az átmenet.

E helyen kell megemlítenem végre amaz alakváltoztatást is, un a sejtek elhalasaval jár s csaknem minden infuziorum sajátsága.

Ép, mert a test oly annyira alakváltoztató, felesleges, hogy itt az alak minutiozus részleteit hosszasan fejtegessem. A tudománynak abból vajmi kevés haszna van, ha «egyedeket» irunk le; elég, ha megállapítjuk az alap- formát, ha ismertetjük az extremeket, ha leirjuk a leggyakoribb alakot s megállapítjuk a metaboliát. Hogy a szélsőségeken belül s ezen körülmények közt végtelen a változatosság és átmenet, magától értetődő dolog.

A Collodictyont nagyon jellemzi azon néha egyes számban, túlnyo- móan azonban többes számban előforduló mély hosszbarázda, melyet már a régibb búvárok is ismertek s melyek alapján nevezte el STEIN a Tel ra- mitust «sulcatus» -nak.

A COLLODICTYON TRICILIATUM SZERVEZETE. >

Egy nagy és mély hosszbarázda mindig van ; ábráin igen jól rajzolja ezt Stein, mint ezt a mellékelt Srem-mäsolaton (5. szóvegábra) is igen jól lehet látni.

Ezen barázda lényeges, fontos s állandó fajjellem. A mellső testvégen kevéssé határozott, hátrafelé egyre élesbül, olyannyira, hogy többnyire két szélén kihúzott csücskökbe folytatódik, melyek néha rendkivül pregnansak.

Ezen nagy barázdán kivül van még sokszor több kisebb s nem is olyan éles mellékbarázda, mely mind hosszirányú. Vannak azonban olyan példányok is, melyek nagy barázdája is csak nagyon kevéssé látszik. Igen nagy e tekintetben a változatosság.

Mit következtethetünk a mondottakból ? Első sorban is azt, hogy a test meglehetősen amoeboid, másodszor pedig, hogy valóságos «pellicula» nincs.

Hogy a Ciliáták-éhoz hasonló pellicula itt nincs, nemcsak a néha igen tekintélyes metaboliából, hanem főképpen és kétségtelenül az álláb- képződésből következik.

Vizsgálati naplómban a sejtek testfalára vonatkozólag következő megjegyzéseket találok :

Erős nagyítás (750-szeres) alatt a legkülsőbb réteg sötétebbnek s con- sistensebbnek látszik, mi azonban onnan ered, hogy a szélén bizonyos minimális vastagságban egybefolyó képe ezáltal elmosódik, minek optikai kifejezője a sötétebb contour. |

Zsugoritö szerek (Chlorzinkjód, alkohol) alkalmazásakor nem emelődik le külön testburok, hanem a felsó hatarréteg ilyenkor is contactusban marad az ectoplazmával.

A sejtek elhalásukkor egy ideig megtartjak kórvonalukat, ez azonban csakhamar elenyészik s a sejt széjjelfolyik.

Dóntó bizonyiték azonban, hogy láttam szemeseket, melyek az elhalas elött egyszerüen a felületen kivaltak.

Ugyanesak ilyen bizonyító eróvel bir a táplálék felvételének módja. A Collodictyonok ugyanis egyszerüen reáfeküsznek áldozatukra s azt a szó szoros értelmében magukba temetik, mi merőben lehetetlen, hacsak némileg is consistens sejtfal van. Ennek hiánya tehát, a mondottak után, nem lehet előttem többé kétes.

Ennek megfelel az, hogy az egész testfelületen, kisebb-nagyobb számban találunk szemcséket. annyira közvetlenül a határréteg alatt, hogy a testből mintegy kiállnak. A mellékelt tábla csaknem minden rajzán lehet ezt constatálni. Ezen jelenség pendantja a Monas vivipara nevű szép ostoros állatka, melyhez a Collodictyon sok tekintetben hasonlít. Nem is valószinűtlen, hogy felületesebb vizsgálat alkalmával vele össze is tévesz- tették. A két infuzórium azonban nagyon lényegesen különbözik egymástól, lévén a Monas egyostorú, a Collodictyon azonban négyostorú.

6 FRANCE ú

Ezen négy ostor a sejtek egyik tompább végéről, közös ponton ered. Ezen pontok mintegy a sejtek hossztengelyének mellső végén van. Mint emlitem, a hely környéke néha kissé besülyedt, mi aránylag gyakori (24 le- rajzolt egyén közül 13-on van meg).

Más esetben az ostorok kis plasmatikus dudorból erednek, melynek plasmája bennük közvetlenül folytatódik.

Mikor ezen vizsgálatokat végeztem, meg nem ismerhettem LöFFLER, illetve FISCHER ALFRÉD módszereit, melyekkel az ostorok kutatása körül annyi érdemet szereztek ; később, mikor ezekkel megismerkedtem, sajnála- tomra, már nem állt rendelkezésemre alkalmas anyag. Ennek daczára azonban mégis megfigyeltem néhány érdekes tényt, mely FISCHER * ered- ményeinek helyességét bizonyítja.

A Collodictyon ostora typusos «korbacsostor» (Peitschengeissel), azaz nem visel másodrangú esillangókat, hanem, mint például (FISCHER szerint) a Polytoma és Chlorogonium ostora, két részből, alapi részből és volta- képeni ostorból áll. é

Az alap a vastagabb resz, de meglehetösen rövid (4

5 y), szélessége ketszer-haromszor akkora, mint az ostor-részé, mely viszont körülbelül tiz- szerte hosszabb (40 y). Az egész ostor nem olyan hosszú, mint a test. Az alapi rész meglehetősen közvetlenül megy át az ostorrészbe, mely utóbbi, vékonyságánál fogva, élő állapotban alig látható; ehlorzinkjód alkalmazásával azonban nagyon szembetűnő. Ugyancsak ezen preparalasi

módszerrel, néha szemcséssé válik az ostorok egynémely — rendesen alapi — része; ugyanazon tünemény ez, melyet KÜNSTLER már régen leírt

a Cryptomonások, Euglenák és más Flagelláták ostoráról ** és melyet FiscHEB legújabban Euglenán, Polytoman és Bodón is látott.

Nem ezen morphologiai leirás keretébe való, ha itt hosszasabban fog- lalkoznék ezen furcsa tünemény problemáival, nem is foglalkoztam eléggé behatóan ezen részlettel, hogy erről itéletet mondhatnék, csak azt kivá- nom még hangsúlyozni, hogy ezen «szemesézetet» csak præparäläs után láttam, mely kijelentésnek azért tulajdonítok némi fontosságot, mert FISCHER, KÜNSTLER-rel szemben mütermeknek mondja ezen szemcséket.

Igen jellemző ezen infuzoriumra az ostorok rendes állása. Ezen mellé- kesnek látszó körülmény emlitésremélté, mert ama nyolez esztendő folya- mán, melyet az ostoros véglények tanulmányozására fordítottam, számta- lanszor meggyőződtem, hogy az ostorok állása rendes körülmények közt

* FISCHER A., Über die Geisseln einiger Flagellaten. (Pringsheim's Jahr- bücher f. wiss. Botanik. 26. Bd 1894. p. 187.)

** A «Bulletin de la société zoologique de France» 1882. évi kötetének 20.. lapján.

ag

A COLLODICTYON TRICILIATUM SZERVEZETE.

mindig ugyanaz, úgy hogy fajilag jellemző bélyegnek tekinthető. A Collo- dictyon ostorai szép elegáns ívben hátrafelé hajolnak egészen úgy, mint ezt ugyane folyóirat hasábjain megjelent, a Garteria-félékról szóló kis mono- graphikus tanulmányomban ismertettem.

Az ostorok különben igen mozgékonyak, élénken csapkodnak, mi- közben rendszerint csak «ostorrészletük» lép functióba.

Ki mai nap /rlagelláták ostorával foglalkozik, nem mellőzheti, hogy állást ne foglaljon azon kérdésben, hogy vajjon az ostorokat bevonják vagy pedig ellökik-e? A Collodyctionon e tekintetben nem sokat lehetett meg- figyelni. Elhaló sejten láttam a SCHNEIDER óta sokszor ismertetett tüne- ményt, melyet legtalálóbban talán egy leégő gyertya viaszolvadásával lehet összehasonlítani. Itt is mintegy lefolyik az ostorplazma s csöppekben gyülik össze, mig elvégre csak két vastag, csonka tönk marad meg, az, mit FISCHER fönt említett tanulmányában «olvadası gömb»-nek (Quellungskugel) nevez.

Az ostorok csapkodása élénk és gyors mozgást eredményez. Sokkal erőteljesebb ez, mint az Euglenáké ; a Gollodielyon azonban reá is szorul, mert csak gyorsaságával tud megmenekülni számos üldözője elől. A moz- gás egyenletes: közben folytonosan a hossztengely körül s mozgásuk irá- nyában forognak, még pedig Volvor-módra jobbról balra.

Térjünk át ezekután a plazmatestre magára.

Ez typusos //agellata-sejt; sejtmagot, lüktető üröcskét s nem con- tractilis vízhólyagokat zár magába.

A protoplasma hyalin, kissé zöldesbe játszó, mi bizonyos nagyobb- fokú sűrűség optikai kifejezője.

Rendkivül sokféle és számos elkülönülést zár magába, melyek név- szerint következők: sejtmag, lüktető üröcske, több-kevesebb nem con- tractilis vacuolum, microsomák, excretszemecskék, több-kevesebb táplálék- rögöcske s ezek emésztési terményei.

Mindezek közt legfeltünőbbek a szemcsés elkülönülések, melyek sok- szor sűrűen megtöltik a sejteket s szinte elfedik a «szerveket».

Szokássá vált, hogy infuzoriumokon a magot tekintsük legfontosabb szervnek s ezért leirásomat ezzel kezdem meg, röviden előadva e tekintet- beni észleleteimet.

A mag rendesen alig látszik, ha megkeressük ; azonban már élő pél- dányokon is mindig megtaláljuk. A sejtek mellső részében fekszik. Olv szabály ez, mely alól kivételt nem tudok, noha több mint kétszáz példányt figyeltem meg.

Alaktani tekintetben olyan, mint a Monadinák magva általában. Typusos «hólyagszerü». A mag körül szilárdabb határréteget (magburok) könnyen láthatni. A magtestecske (nucleolus) gömbölyded, néha átmetszeti képben hatszögletű. Szerkezetet a magon nem láttam : csak elhaló egyének

D

FRANCE

nucleolusaban lépnek fel kis vacuolumok. Néha — ugyancsak elhaló egyénben a mag szemecskés. |

A magtestecske nagysága, viszonya amagnedvhez az, hogy a mag köz- vetlenül az ostorokinzertiöja alatt fekszik vagy pedig inkabb a sejtek közepe fele,mind nem jellemző és ezért mellékes. Minden egyén e tekintetben mas.

Az Osszehüzékony üröcske jelenlétét mar Stein állapította meg. E szérzó szerint a vacuolum a test mellső részében van. Kress ellenkezőt mond, a sejtek hátsó végében latta. E tekintetben azonban csak fejtege- téseim tovabbi folyamaban nyilatkozom.

Mindig csak egy vacuolumot láttam s ez a mag közelében fekszik. A vacuolumot különben a számos szemese miatt nehéz megfigyelni. Göm- bölyded és kicsiny (6 y). Lüktetése szabályszerű, rendes viszonyok közt, 20—25° C mellett egy perezben kétszer-háromszor húzódik össze. A ki- vezető csatornát nem láttam. A. systole végén néhány kisebb hólyagocska támad, ezekből folyik össze a nagy vacuolum.

Nem contractilis vízürök is vannak. Oly állandó jelenség ezek, hogy talán jellemzőnek is mondhatom őket. Egyáltalában csak három esetet jegyeztem fel, melyben nem volt ilven vizür, mi akkor külön fel is tűnt. vendes eset az, hogy a plasma csaknem «habos». Mindig van azonban leg- alább egy-két ilyen űr, mely ilyenkor aránylag tekintélyes. Ha valamivel összehasonlíthatnám, akkor legjobb talán a Codonosiga Botrytisre emlé- keztetni, melynek plasmatestje épolyan. Minél lomhább, kevésbé életképes 'alamely egyén, annál több vacuolumot tartalmaz; elhaló sejtekben bizo- nyos stádiumban hirtelenül igen nagyszámú ilyen üröcske támad. Lehet-e ebből másra következtetni, minthogy ezen vacuolumok a deformatió és desorganizatió jele ? Azt hiszem, hogy nem.

Ezektől meg kell azonban különböztetni ama vacuolumokat, melyek a felvett táplálékot zárják körül s melyeket szokás szerint «táplalékvacuolu- mok» névvel illetnek.

E helyen irhatom le a táplálkozás igen érdekes folyamatát.

Collodictyont oly vizben találtam, melyben Æuglendk és Chlamydo- monadinedk «töviragot» alkottak. A lelőhelyek fontosabb tekintetbe jövő mikrobiontjai a következők : *

Az ecsedi lelőhelyen találtam : Æuglena viridis Ears., Trachelomonas volvocina EHRB., Chacus pleuronectes EHRB., triqueter Eure., Euglena acus EHRB., spirogyra Kurs., Chlamydomonas pulvisculus Eurs., Pleromonas alata Coun. stb.

A morvaországi tó jellemző, azaz leggyakoribb alakjai: Euglena viri- dis Exrs., velata. Kuess, minima Franch, sanguinea Ern»., Lepocinclis

* A budapesti hely faunáját már ismerjük.

A COLLODICTYON TRICILIATUM SZERVEZETE, 3

obtusa Franch, Phacus pleuronectes Eure., Chlamydomonas pulvisculus Exre., Pleromonas alata Cons, Trachelomonas volvocina EHRB., hispida Sr. és lagenella Sr. Ezekből tömérdek az Euglena, Chlamydomonas, Pte- romonas és Phacus.

Érdekes, hogy a Collodictyon mindezekből csak négy fajt kapott be, nevezetesen : Euglena viridis Kure. minima Franck, Chlamydomonas pulvisculus Eure. és Trachelomonas volvocina Eure.; holott a kis Phacu- sok, Pteromonasok stb. ugyanolyan alkalmatosak lettek volna.

A táplálék felvételet — mely folyamatról eddig alig tudtunk vala- mit —- ismételten microscop alatt közvetlenül figyeltem meg.

A Collodictyon a kiszemelt áldozatot — mely a leirandó esetben Euglena — követi. A meggondolatlan modern «anthropomorphoikus» irány hívei azt mondanák : üldőzőbe veszi, mert nagyon feltünő, hogy ha egyszer közelébe ért, többé nem igen ereszti el. BETHE és WASMANN hangyák intelli- gencziájáról szóló dolgozatai olvz stákor eszembe jutott, vajjon nem lehetne itt is a táplálék megválasztásában nyilatkozó látszólagos észszerűséget, a protoplasma chémiai ingerlékenységével magyarázni, úgy mint a fentneve- zett természetbuvárok a hangyák orientáló képességét s sok más «lelki tulajdonságát, specifikus szagos anyag elválasztásával szerencsésen magya- rázzák. Nem volna hálátlan feladat, ha valaki ez irányban kisérletileg kutatna.

De térjünk vissza vadászó infuzoriumunkhoz. Mihelyest az Euglenát éri, azonnal megfekszi, félig körülveszi, miben az emlitett barázdák igen jó szolgálatot tesznek.

A szerencsétlen Kuglena hiába igyekszik menekülni. Megtámadójával együtt őrült tánczot rop, mely azonban akkor is haláltáncza, ha kiszabadul a félelmetes ölelésből. Egy esetben erre vonatkozólag következőt figyeltem meg. A Collodictyon alig két perczig ölelt át egy Æuglendt, azután eleresz- tette. De a pórul járt Euglena ekkor már tönkrement, testburka már fel- oldódott, chromatophorjänak szalagjai felbomlottak, a test körvonala sza- bálytalanná vált s többszörösen behorpadtnak látszott.

tendszerint sikerül a támadás. A halvány gyilkos reáhúzza magát smaragdzöld áldozatára, mely testében sírját leli. Néha vízcseppkoporsó veszi körül: ez a táplálékvacuolum, máskor a nélkül fekszik a plazmában. A gyilkos pedig telhetetlen, egymásután kapja be az kKuglendkat, mígnem egész teste megtelik velük. Némelykor tiz Euglenát és Chlamydomonast is számláltam egy Collodictyonban! Persze ilyen nagy számmal csak a piczi Euglena minima fér el benne; ha viridishez jut, rendesen egygyel kell megelégednie, a másik már könnyen szabadul tőle, kevesebb testfelület állván támadásához rendelkezésére. S ha mégis sikerül kettőt bekapni, akkor nem ritka eset, hogy az egyik részben ki is áll testéből, mi azután

10 FRANCE

igen bizarr dolog. Ilyenkor a test mindig eltorzul, minek bizonyítékául szol- gáljon a 3. kép.

Az emésztés folyamata azonnal kezdődik, mihelvt a falat a proto- plasmával érintkezésbe jut.

Az étel ezen vándorló gyomorban csakhamar nagyon megváltozik. Az Euglenak és Chlamydomonasok sejtburka először tűnik el. Azután a chlorophorra kerül a sor. Szétesik egyes lemezekre, ezek elvesztik üde zöld színüket, megbarnulnak és ósszezsugorodnak. Bizonyos stádiumban a Col- lodictyon testében csak nagy zöld lemezeket és keményítőt találunk, mint a tönkrement Flagellätak utolsó maradékát. A járatlan ilyenkor valamely Carteridval téveszthetné össze.

Még későbben azonban csak nagy, barnászöldes szemcsékből álló tömeget lelünk, mint a chlorophor áthasonítási terményét.

Az Euglenaceák paramylonja és a Chlamydomonas-félék keményitóje legjobban áll ellen az emésztésnek. Nagyon sokáig látni őket a Collo- dictyon testében, melyet néha, nagy lakoma után, teljesen megtöltenek (4. ábra). Meg akarom még jegyezni, hogy a keményítő emésztését köz- vetlenül nem is figyeltem meg s nem is láttam a corrosio első nyomait sem az amylumszemcséken, habár azok órahosszat voltak az emésztésnek alávetve.

Minden sejt, melyet e ezelböl suspendalt cseppben tartottam, elpusz- tult, még mielőtt ezt megfigyelhettem volna. A Collodictyon nagyon érzé- keny s kulturában rosszul tartja magát. Az Euglendkkal együtt néha olaj is jut a Collodictyon testébe, mely ott kisebb-nagyobb cseppekbe egyesül.

Meg is figyeltem az ingesták kilökését, mely hirtelenül történik a test hátsó részén. A meg nem emésztett részek első sorban megbarnult chlo- rophyl-maradvany, de azután amylum- és paramylum-szemcse. Így tehát valószinű, hogy a C. a keményítőt nem emészti meg, vagy talán óvatosab- ban formulázva a mondást, akkor nem emészti meg, ha más tápanyagokban nem szenved hiányt.

Az említett granulas plasmazárványokon kivül vannak még microso- mák és excretanyagok. Az előbbiek eosinnal vörösre festődnek, ha egy sejt tartalmát kifolyatjuk. Az exerettermények nem mindig egyszerű szemcsék, hanem néha összetett, kettős-hármas képletek, néha egész kis fürtökbe is állnak össze, melyek ilyenkor már tekintélyesebb nagyságúak (2-3 y). (14. abra.)

Tekintsünk vissza ezen leirasra azon szempontból, hogy belóle a lényeges és fajilag jellemzó sajátságokat kivehessük.

Főképpen négy ilven sajátságot tudnék megemlíteni, mely a C. habi- tusát megszabja s minden körülmények közt reá nézve jellemző.

Ez legelőször a négy ostor, mely a test elejéről közös pontból indul ki.

A COLLODICTYON TRICILIATUM SZERVEZETE, 11

Másodszor jellemzik a 6. ama hosszbarazdäak, melyek vagy egyes, vagy többes számban, de mindig megtalálhatók. Egy minden körülmények közt mély. Ha több van, ez a főbarázda.

Egy harmadik jelenség a test rendkívüli metaboliája. A plasma csak- nem amoeboid. E tekintetben a C. teljesen megegyezik az alsórendű Mona- dinákkal.

A negyedik jellemző sajátság a táplálék felvételének vampyrella-szerű módja.

A többi jellem mind alárendelt s másodlagos. A faj diagnózisa tehát ezen négy charakterre kell hogy felépüljön.

Az eddigi bizonytalan jellemzés helyett a mondottak alapján a követ- kezőt ajánlom :

Collodiciyon trieiliatum, Carr. 4 ostoros, Monas-szervezetü, igen metabolikus sejtek. Több hosszbarazdaval, melyel: közül egy mindig mély (főbarázda). Táplálkozás a Vampyrellal: módjára az aldozatol: (Euglendl: és Ghlamydomonasok) egészben való felvétele által történik. Szaporodás hosszirányú oszlással. Édes vízben.

Hátra van még, hogy a szükséges nagyságbeli adatokkal szolgáljak. Ezeket a következő táblázatban állítom össze :

A sejtek hossza : 42 u, 60, 45, 36, 30, 97, 36, 33, 39 u.

A sejtek szélessége: 30 p, 39, 30, 18, 33, 18, 24, 91, 91 y. Leggyakor. nagyság: 30—36 X 18-23 u.

Az ostorok hossza: 60, 27, 36 u.

A sejtmag átmérője: 9, 9, 9 u.

A vacuolum : 6 p.

A diagnozisban anticipando hosszirányü oszlast mondtam a szaporo- das médozatanak. Ezt mar CARTER is leirta.

À szaporodás ismerete a leggyengébb pont mindenkor, ha ilyen veg- telen subtilis s erzekeny lényekról van szó. Kulturában tartani nem igen lehet őket, targylemez kulturaban mar nehány óra alatt mennek tönkre. Az ember itt csak a véletlenre van utalva, hogy ezen folyamatot megismer- hesse. Hogy van ilyen hosszirányú oszlás, ennek tudatát ép csak ilyen véletlennek köszönöm. Az oszlás közben megfigyelt példányt lerajzoltam. A felvett ábra másolata a 11. rajz. Ezen stádiumban az oszló példány folv- tonos lassú volvorszerű mozgásban volt s folyvást változtatta alakját.

Ki majd utánam vizsgálja ezen infuzóriumot, annak fő gondja leend, a szaporodási viszonyokat tanulmányozni. Azon körülmények, melyek alatt én ismerkedtem meg vele, ezt nem engedték.

Hátra van még, hogy az adott leirast néhány, az oelkologiai viszo- nyokra vonatkozó szóval kiegészítsem.

12 CRANCÉ

A Collodictyon, mint az előbbiekből látni, félelmetes rabló s feltétlen ura à társaságában élő Chloroflagellataknak.

Ebből az várható, hogy csakis oly helyeken fordul elő, hol nagymeny- nyiségű Chlamydomonas és Euglenacea van.

Ilyeneket főképen kétféle természeti viszonyok közt találhatunk.

Ilyenek vagy az időszaki agyagos pocsolyák, vagy pedig a tőzeges mocsarak. Az előbbiekre jellemzők a kis Huglendk sokasága, meg a Chlamydomonasok, az utóbbiakban vannak Trachelomonas, Pteromonas, Chlamydomonas tingens és az Euglenák bámulatos alakgazdagsága. Ki ezen véglényassociatiók iránt behatóbban érdeklődik, többet talál róluk munkámban a Balaton veglenyeiröl.*

S valóban, minden hely, hol a Collodictyont találtam, olyan; az ecsedi láp tőzeges, a morva tó typusos agyagpocsolya, a pesti árok agyagos. Ezek közül az ecsedi láp annyival inkább érdekelhet bennünket, mert ez is egy letűnő darab magyar föld, melynek természeti viszonyait elmulasztot- ták tanulmányozni. Ezen ősmocsár kiszáritása most van folyamatban s nehány év mulva majdan csak a fekete föld rendkívüli termékenysége emlékeztet arra, hogy még kevéssel előbb órahosszára terjedő nádasok és zsombékok birodalma volt.

Szatmármegye Domahida felé eső részén a lápnak gyüjtöttem a Col- lodictyont 1894 április 14-én, mikor dr. ISTVÁNFFI GyuLa egyetemi tanár társaságában jártam be az ecsedi lápot. Vezetónk «Gôrbehät sarkanak», meg atövises halom elejenek» nevezte a helyet. Kótüs, súrű növényzettel borított rét volt ez, melynek egy-egy mélyedésében összegyült a barna tőzeges viz, a f/agelláták eldorádója.

Hogy legalább valami fenmaradjon ezen országszerte híres mocsár protozoafaunajäböl, itt közlöm valamennyi ott gyüjtött fajt, melyet néhány nappal későbben Budapesten megvizsgáltam és meghatároztam.

Domahidai láp : Görbehát sarka :

Rhizopoda: 5 Oikomonas termo ( EHRB.) KENT. Diftlugia urceolata Carr. Cephalothamnium caespitosumSt. « — constricta EHRE. Chlamydomonas pulvisculusEnnn.

Pteromonas alata Sex.

Flagellata : Cryptomonas polymorpha EHRB. Monas vivipara EHRB. sp. 10 Euglena viridis EHRB. Collodietyon triciliatum Carr. « acus EHRs.

* Külön lenyomat a «Balaton tudom. tanulmányozásának eredménye» czimii mü II. kótetének I. részéból. Budapest, 1897. 4?, 54—56. 1.

A COLLODICTYON TRICILIATUM SZERVEZETE.

Euglene spirogyra Enn». Ciliata: iliata: « deses EHRB. « sanguinea * Eure. Holophrya Ovum ** Eure. 15 « oxyuris SCHMARDA. 30 Coleps hirtus O. Fr. MÜLr. Phacus pleuronectes Enn. Amphileptus anser EHRB. «- triqueter EHRB. Chilodon cucullulus EHRB. c — parvula Kress. Glaucoma scintillans Eure. « pyrum EHRs. Trachelocerca olor Eun. 20 Trachelomonas volvocina Kure. 35 Paramecium Aurelia O. Fr. Mürr.

« hispida Sr. Aspidisca Lynceus Hares.

« lagenella Sr. Euplotes Patella Kars. Lepoeinclis Ovum Eure. Stylonychia pustulata O. Fr. Colacium vesiculosum Eun. Mutt.

25 Peranema trichophora Dus. Oxytricha Pellionella O. Fr. MÜLr. Heteronema acus ST. 40 Epistylis anastatica *** Kare.

Petalomonas mediocanellata Sr. : Sucloria: Dinoflagellata: Tokophrya cyclopum * (Cr. & L.)

Peridinium tabulatum Enrre. BrscH.

Összesen tehát 41 faj veglenyt ismertethetek az ecsedi láp vizeböl.+

A másik két lelőhelyről mar előbb mondtam el a szükségeseket.

Ezen adatok majd útba igazithatjak azt, ki Collodictyonnal akar fog- lalkozni, milyen állattársaságban, illetve milyen helyen találja azt meg.

Azon szoros összefüggésből, mely ezen lény, meg az Euglenák közt van, valószinű egyszersmind az is, hogy a Collodictyon életfeltételeiben is megegyezik az Euglenákéval. S tényleg épúgy, mint az Huglendk, legjobban tenyésznek, ha a viz rothadása bizonyos fokot ér el, áll ez a C.-ra nézve is, csakhogy ő, úgy látszik, még érzékenyebb, mint a zöld ostorosok. Különös figyelemmel voltam ezen dolgok iránt, mivel ezen intimebb celkologiai viszo- nyokról eddig ugyancsak édes-keveset tudunk.

Az egészen friss anyagban (ezen észleleteimet a morva anyagon tet- tem meg) kis számú Euglena és Chlamydomonas mellett csak szórványosan

voltak C.-ok. (1895 aug. 23.) Néhány meleg és száraz nap folyamán a zöld

* A zöld alak. ** Telve Chlorella vulgaris-sal. *** Cyclops Fischeri PoGG.-ra tapadva. } Itt megemlíthetem talán azon néhány moszatot is, melyet ugyanezen helyen találtam: Ophiocytium majus, Rhaphidium | falcula, aciculare, Closterium lumula, Pinnularia viridis és Synedra ulna.

14 FRANCÉ

ostorosok száma óriási mértékben felszaporodott s augusztus 29-én a víz felületét valóságos «Wasserblüte» borította. Ugyanez arányban szaporodtak a Collodictyonok is.

Szen anyagból kulturát készítettem. Ebben a C. feltűnően gyorsan pusztult, sokkal gyorsabban, mint az Euglendk. Ismételt kisérletek is csak arra vezettek, hogy a C.-ok már akkor halnak el, mikor az Kuglenák még frissek. Ennek oka azonban, úgy látszik, nem az ilven tömeges kulturák- ban rendszerint bekövetkezendő rothadasban van, mert (.-ok, melyeket szándékosan erősen rothadó vizben tenyésztettem, ott egy ideig igen élén- kek (Spirillumok, Cyathomonas, Sarcina, Bacterium, Micrococcus-tartalmú viz.) De nemsokára ebben is elhalnak. Ilyenkor mozgásuk intenzitása gyen- gül, nyugalomra térnek. Testük hirtelenül kissé felduzzad. A lüktető ürcse beszünteti működését. (Talán kapcsolatos egymással e két tény?) Ezen stádiumba esik az ostorok degenerácziója. A plasma habossá válik, nagy- számú vizürese lép fel, kisebb-nagyobbak. A mag ilyenkor még intact, de élesen látható, mi infuzoriumokon afféle Hippokratesi vonás számba megy. Későbben a magtestecskében is látszanak vacuolumok. Végül bekövetkezik a katasztrófa. Valamely helyen felpukkad a sejt, nagy cseppekben nyomul ki a plasma. E cseppek egy-egy vacuolumot, egy-egy mikrosomát vagy kemé- nyitöszemeset zárnak körül. Azután gyorsabbá válik a felbomlás. A test szétfolyik. Ilvenkor látszik jól, hogy nincsen pellicula. Legellentállóbb a sejtmag körülötti rész. Ez néhány perczig megmarad, de végre ez is óssze- folyik, de akkor is tömörebb marad, A kiszáradó vizeseppben keletkező áramlás végre elsodorja az utolsó maradékot is.

EL

Nézzük most, mennyiben lehet-e az elért eredmenyekböl következ- tetest vonni a rendszerre s ha igen, mily mertekben valtoztatja ez meg az eddigieket?

Mindenekelőtt tisztába kell jönnünk, hogy megegyezik-e a meg- figyeltem infuzorium a szerzők leirásaival, tisztába kell tehát jönnünk azzal, mennyiben egyezik meg CARTER, STEIN, BÜTSCHLI és Kress Tetrami- tusa, illetve Collodictyona egymással s a tőlem adott leirassal.

CARTER eredeti dolgozatát sajnálatomra itt Budapesten nem tudtam megszerezni. Azonban SAVILLE KENT kézikönyvébe átveszi CARTER minden lényegesebb adatát, úgy hogy leirásából és mivel CARTER rajzainak máso- latat is adja, egészen bátran megbirälhatom Carrer alakját. A mennyire ezt megtehetem, látom, hogy Carrer Collodielyona identikus a meg- figyeltem alakkal. Bizonyítékul röviden ismertetem CARTER leirását. Collo- dielyona mezítelen, szabadon úszó, igen plastikus és alakváltoztató, endo-

A COLLODICTYON TRICILIATUM SZERVEZETE. 15

plazmája gazdagon tartalmaz vacuolumokat. A taplalekfelvetel a peripheria minden pontján történhetik. A sejtmag sphæricus, elülfekvó. Euglenas vízben figyelte meg Bombay (India) mellett. Külön kiemeli a C. nagy étvágyát, mely nagy Oscillaria-fonalaktól sem riad vissza. (L. erre CARTER rajzának másolatát.)

Kell-e még több, hogy bennünket meggyőződtessen CARTER, meg a megfigyeltem alak megegyezéséről !

Az egész leirásban csak két pont van, mely eltérő. Az egyik, hogy CARTER alakján, mint már az elnevezés is elárulja, csak 3 ostort látott, a másik, hogy nem figyelt meg lüktető ürcsét.

Mindkettő negativ bélyeg. Emlékezzünk vissza, hogy magam is emli- tettem, milyen nehezen figyelhető meg a vacuolum. Milyen könnyen el- kerülhette tehát CARTER figyelmét ! Hasonló áll a három ostorra is. Ha ilyen régibb adatokat birálunk meg — és CARTER dolgozata 1865-re megy vissza —— sohasem szabad megfeledkeznünk az akkori segédeszközök, neve- zetesen pedig a mikroskopok akkori tökéletlenségéről. Az ostorok számának megállapítása még most is nehézségekbe ütközik; ki csak Ælagellätäkkal foglalkozott, Jól tudja, hogy ez egyike a legszubtilisabb kérdéseknek, melyet élő példányon sokszor nem is lehet eldönteni.

A mondottak alapján nem lehet kételyem, hogy Pesten, az ecsedi lápban és Morvaországban CARTER faját figyeltem meg s hogy alakomat a nem éppen szerencsésen választott — Collodictyon trieiliatum Carr.-néy illeti meg.

Térjünk át ezek után a Sreix-féle Tetramitus sulcatus Sr.-re. Ezen

16 FRANCE

infuzoriumot STEIN Csehországban találta. Mint a mellékelt Sren-féle rajzok kopiäjaböl látható, tökéletes a megegyezés a megfigyeltem forma és Tetramitusa kózt. A cseh buvár * már nem adhatott szóveget mesteri táb- laihoz s igy további érdemleges összehasonlítást nem tehetek, de már az adott négy rajz után is bizonysággal lehet itélni.

STEIN helyesen figyelte meg a nagy hosszanti bemélyedést, a négy ostor jellemzetes állását, a vacuolum s a sejtmag elhelyezését ; rajzai, külö- nösen pedig a második és harmadik kitünően adják vissza a Collodictyon általános habitusát (1. 2. ábrát).

Nem kétlem, hogy a Tetramitus sulcatus Sr., a Collodictyon trici- liatum Carr. és alakom tökéletesen identikus.

BürscHLit ** is ezen meggyőződés vezette, mikor a Collodictyon synonymjegyzekebe belevette, hogy Tetramitus p. p. (sulcatus) STEIN».

Nem ilyen egyszerűen végzünk azonban a Krzss-féle Tetramitus sulcatus-sal. A jeles svájezi buvar oly leirast ad, hogy bátran ideiktathatom, mi monogratikus tanulmanyomban amúgy kivánatos is.

Kress leirása — fordításban — így szól: *** «A test vastag tojás- formájú, némileg lelapított, mellül erősen szélesbedő, hátul pedig elkeske- nyedő, mellső részén besülyedésben négy, nem egyformán hosszú ostort visel. Ezek alapja előtt az oldalon és csavarmenetesen mély barázda vonul a test hátsó végéig. A mag a test mellső végén fekszik, a lüktető hólyag pedig a hátsón. |

Hossza = 17 u, szelesssege = 15 y.

BürsckLı ezen csak STEIN-től ábrázolt alakot a Collodictyon trici- liatum CARTER-rel azonosítja. CARTER adatai szerint ezen szervezet három- csillangós és egész testével veszi fel táplálékát, miért is valószinűleg (wohl) más alakkal van dolgunk. A megfigyeltem egyének általában Stein ábráival egyeznek meg és kétségkivül Tetramitus-felek. Ugyan nem láttam a baraz- dát oly szabályos medián-lefutásban, mint ezt SEEIN rajzolja. Mindig többé- kevésbbé oldalra csúszott, elől aránylag széles, hátrafelé keskenyedő volt. Az ostorok együttesen erednek s különböző hosszaságüak; két rövidebb és két hosszabb van; de mozgásuk közben hogy viselkednek, nem mondhatom.

Szilárd táplálék felvétele kétségkivüli és pedig ezen alak, ellentétben minden más fajjal, aránylag nagy testeket, Monas-féléket és hasonlókat vesz fel, melyek nagy gömbölyded csomókba egyesülnek a testben. A táp- lálék felvételét nem lehetett megfigyelni, de nagyon valószinű, hogy az oldali barázda felső része szájnyilás is.

* STEIN, Organismus III. Flagellaten. Tab. II. Abth. IX. 1—4. ábra. ** BÜTSCHLI, Protozoen, 841. lapon. *** KLEBS, Flagellatenstudien, I. 326—327. lapon.

A COLLODICTION TRICILIATUM SZERVEZETE. 17

A mozgás egynemű forgó úszás. Normális viszonyok közt alig látunk alakváltoztatást. Kedvezőtlen befolyások eredményeként, így például a fedőlemez alatt nagy mértékben, habár lassan változik el a test alakja : egyes vékony plasmanyúlványok jelennek meg, majd ismét visszahúzódnak.

A kis hólyagokból összefolyó vacuolumokat mindig a hátsó test- végben láttam; STEIN a mellsőről említi őket.

Ez mind, mit Kress Tetramitusáról mond. De ez is elég, hogy igazat adjunk neki, mikor azt mondja, hogy CARTER faja valószinűleg mégis más lény.

Akármilyen gondosan mérlegeljük is a két alakot, egyre jobban szi- lárdul meg bennünk a meggyőződés, hogy ez bizony nem egy és ugyan-

azon lény. A barázda elhelyezése, alakja, mely épen oly rendkívül jellemző, nem vág egybe STEIN alakjával, a testalak, ennek meglehetős merevsége, a vacuolum elhelyezése nem vall a Collodictyonra; végül pedig a táplálék felvétele is más módon történik. Negativ bélyeg is van, mely megkülönböz- teti Kregs alakját. Így igen jellemzőnek mutattam ki az excretszemcsék szabályos és sűrű előfordulását ; erről pedig Kress nem említ semmit, rajza. sem tünteti fel őket.

Mindebből szabad következtetést vonnunk és ez nem lehet más, mint az, hogy Kress Tetramitus sulcatusa nem azonos a STEIN ugyane nevű ostorosával.

Kregs alakja igenis Tetramitus; nyiltan igen közel all ezen genus többi fajaihoz, a Tetramitus descissus Perry, T. rostratus Perry és T. pyri- formis Krgss-hez, melyek kritikája nem ide tartozik. Ezen alakot, ha faji

Természetrajzi Füzetek. XXII. köt. 2

IS FRANCÉ

önállósága bizonyos, új névvel kell illetni; én nem ismerem s igy keresz- telót nem 1s tarthatok.

Azt pedig, hogy Sreix Tetramitus sulcatusa identikus a tőlem meg- figyelt alakkal, az pedig CARTER Collodictyonaval nem kell már ezekután bőven fejtegetnem. Egy pillantás táblám ábráimra mindenkit meggyőz az előbbi állítás valóságáról, ki Stein remek ábráit ismeri. CARTER alakja pedig, noha tökéletlenül van ábrázolva, mégis typusos, mint a mellékelt Kenr-féle copiákon is látható. CARTER nevét illeti meg a prioritás s ezért neveztem a szóban forgó alakot consequensen Collodictyonnak.*

Örömmel fogadtam pedig el a nemi elválasztást, mert meggyőződésem, hogy a Collodictyon nem is közel rokon a magasabb szervezetű Tetramiti- dákkal. Észleleteimből az látszik, hogy ez igen egyszerű amoeboid plazma- sejt, mely a Monadindk módjára él, szaporodik és magasabb rendű el- különülésekkel nem bir. Oly bélyegek ezek, melyek megkívánják, hogy a Monas-félék társaságába oszszuk be ezen szervezetet is.

Ennek bebizonyításával pedig elértem ama második ezelt is, melyet magam elé tűztem, mikor a Collodictyonnak behatóbb tanulmányt szántam; elértem azt, hogy a rendszerben megállapodott helyet biztosítottam ezen infuzoriumnak, melynek jogosultságát az elmondottak hathatós és nem mellőzhető érvekkel támogatják.

A Collodictyonra vonatkozó irodalom. Lilleratur über Collodictyon.

Carter, H. J., On the fresh- and saltwater Rhizopoda of England and India. (Ann. and mag. nat. hist. [III] XV. p. 277—93. PI. XII.)

STEIN, Fr. Ritter von, Der Organismus der Infusionsthiere. III. Der Orga. nismus der Flagellaten oder Geisselinfusorien. I. Hälfte. Leipzig. 1878. Tab. II. Abth. IX. Fig. 1—4.

Kexr-Savize, W., A manual of the infusoria: including a description of all Know Flagellate, Ciliate, and tentaculiferous Protozoa British and foreign, and an account of the Organization and affinities of the Sponges. London, 1880-1882. Vol. I. p. 314. p. 307—317. Vol. III. Tab. XIX. Fig. 16—19, 26—27.

Birrscurr, O., Protozoa (I. Bd. von Dr. H. G. Bnoxw's: Klassen und Ord- nungen des Thier-Reiches). II. Abth. Mastigophora. Leipzig und Heidelberg, 1883-—87. p. 841. Tab. 45. Fig. 3.

Kurns, G., Flagellatenstudien. Theil. I. (Zeitschrift f. wiss. Zoologie. Bd. 55. Leipzig, 1893. p..326-—397. Tab. XV. Fig. 3.)

* KENT könyvében Callodictyon néven fordul elő ezen infusorium. Megtar- tottam a szokásos irásmódot, mert nem dónthettem el a kérdést, CARTER dolgozata nem lévén rendelkezésemre.

COLLODICTYON TRICILIATUM. 19

AZ I. TÁBLA MAGYARÁZATA.

Valamennyi äbra 440-szeres nagyitässal készült és a Collodictyon tricilia- tum Carr. nevű monadinät ábrázolja. Kózelebbi magyarázatok a szövegben fog- laltatnak. A 13. sz. rajz mellsó részén rajzolt sajátszerü képlet, valöszinüleg sombaconidia ; ilyeneket erősen rothadó vízben sokszor észleltem.

x

Die riesige Gruppe der Geisselinfusorien entbehrt noch immer eines endgültigen und wenigstens in den Hauptzügen nicht anfechtbaren Systems. Der Grund dessen mag wohl darin liegen, dass sich die zahlreichen kleinen und kleinsten Familien noch immer eines sehr unbeachteten Daseins er- freuen. Mit wenigen Ausnahmen wurden ihre hauptsächlichsten Vertreter noch in den Zeiten der Kindheit der Micrographie entdeckt, mit den unzu- länglichen Instrumenten jener Zeiten untersucht, wobei dann, wie leicht verständlich, viele ihrer Charaktere total missverkannt, sie selbst mangel- haft und ungenau beschrieben wurden, so dass sie dem Systematiker nur eine sehr schwankende Basis seines Gebäudes liefern konnten. Das bis- herige Auskunftsmittel in dieser Calamität ist, von einiger unbefangener Ferne betrachtet, komisch genug. Man eröffnet einfach systematische Rumpelkammern, in die man der «Urväter Hausrath drein gestopft». Dort liegen sie, ein trübseliges Chaos von Bodoninen, Monadinen, Dendro- monaden, mit denen man nichts anzufangen weiss. Von dort holte ich mir auch meine (ollodictyon, deren Bau und Lebensgeschichte darzule- gen, die Aufgabe der folgenden Zeilen ist.

Das in Rede stehende Infusorium irrt schon seit etwa 20 Jahren in der Systematik unter dem Namen Collodiclyon triciliatum Carr. und Tetra- mitus sulcatus Sr. unstät umher. Die Geschichte des Begriffes Collodictyon ist nur kurz. Im Jahre 1865 von einem indischen Forscher J. H. CARTER * entdeekt und mit einigen Zeilen beschrieben, auf ein paar Bildern dar- gestellt, gerieth in den achtziger Jahren dem Altmeister der Flagellaten- kunde, Fr. v. Sruix in die Hände, der, entweder unbekannt mit CARTER’S Abhandlung oder in derselben nicht das ihm vorliegende Infusorium erkennend, es unter dem Namen Tetramitus sulcatus Sr. von Neuem beschrieb, richtiger gesagt, nur prächtig zeichnete.**

In den Handbüchern von SAvILLE Kent und Bürscari finden wir das uns interessierende Wesen wieder, freilich in einer seltsamen und, wie ich später zeigen werde, nicht zu ihm passenden Gesellschaft.

* CARTER. On the fresh, — and saltwater Rhizopoda etc. p. 287—93. PI. XII. kk STEIN. Der Organismus d. Infusionsthiere. TIL, I. Hälfte. 1878.

20 R. FRANCE

25 Jahre nach der Auffindung wird Collodietyon endlich eingehend studiert. GEoRG KrEss untersuchte gründlich den Bau eines Wesens, welches er als SrEgiN's. Tetramitus sulcatus bezeichnet. Ich drücke mich absichtlich in der gewählten vorsichtigen Form aus, da ich mich, auf Grund meiner Studien der Annahme nicht verschliessen konnte, dass STEIN-CARTER’S Infusorium nicht dieselbe Form war, welche Prof. Kiees vorlag.

Und damit bricht die Geschichte unseres Infusoriums ab und es be- ginnt seine Erkenntnissgeschichte, wie sie sich in mir abspielte.

Binnen einem Jahr fand ich Collodictyen an drei verschiedenen Stellen. Zuerst im Jahre 1894 in einer Sumpflache der Rohrurwälder des Ecseder Sumpfes; ich musste mich aber damals darauf beschränken zu constatieren, dass ich Stem’s Infusorium vor mir habe. Etwas mehr erkannte ich schon, als ich im Frühling des Jahres 1895 unser Tierchen in einem Wassergraben in Ofen wiederfand. Das Sammelbassin dieses Graben wimmelte von ungezählten Euglenen, zwischen denen ich als ihren erbitterten Feind Collodictyon fand. Leider dauerte die Herrlichkeit nur zwei Tage, dann verdarb das Wasser des Grabens durch die dort einmün- denden Kloaken und, die ganze reiche Infusorienfauna war vernichtet. Aber schon einige Monate später entdeckte ich es wieder in dem von Euglenen grünen Weiher des mährischen Städtehens Napagedl. Einige Wochen lang konnte ich ihm tägliche Beobachtungen in loco widmen ; als ich später nach Budapest zurückkehrte, legte ich Culturen an, in denen sich Collodictyon bis zum December des Jahres 1895 hielt. Auf Grund dieser Studien kann ich das Folgende mitteilen.

Collodictyon macht bei flüchtiger Untersuchung ganz den Eindruck von Monas vivipara und wurde sicherlich auch schon dafür gehalten. Wie jene Flagellate ist es auch metabolisch, doch gewöhnlich eiförmig. Die Uebergänge reichen dann bis zur sich hinten verjüngenden Kegel- und Birnenform. Besonders das hintere Körperende ist erstaunlich formándernd.. Bald verlängert es sich zu einer langen Spitze, bald aber bilden sich drei bis vier Ausläufer, manchmal stumpft und rundet es sich ganz ab, um in ! anderen Fällen wieder blasse, feine Scheinfüsschen zu entsenden. (Vgl. die Fig. 1, 4, 6, 13 unserer Tafel.)

Der ganze Aufbau der Zellen folgt dem monaxonen Typus; die Form- änderungen kommen auf dreierlei Weise zustande. Entweder entstehen sie activ durch Contraetionen oder durch Aussenden von Pseudopodien,. aber ihnen liegt auch Aufnahme von Nahrung zu Grunde.

Auch das Vorderende, der Insertionspunkt der Geisseln ist sehr ver- änderlich. Zuweilen - und dies scheint allgemeiner zu sein — ist es ein wenig eingesunken und die Geisseln entspringen einer Vertiefung (Tab. I.,.

COLLODICTYON TRICILIATUM. 21

Fig. 3, 4), in anderen Fällen erheben sich die Cilien von der Spitze eines kleines Rüsselchens (Tab. I., Fig. 5).

Natürlich sind zwischen all’ den beschriebenen Formen auch Ueber- gänge vorhanden.

Sehr charakteristisch sind jene zuweilen nur in Einzahl, überwie- gend aber in Mehrzahl vorkommenden tiefen Längsfurchen, welche auch schon den älteren Forschern bekannt waren, nach welchen Fm. STEIN seinen Tetramitus direct als «sulcatus» bezeichnete.

Eine grosse und tiefe Längsfurche ist immer vorhanden, I einen wiehtigen Artcharakter bildet. Sie ist an dem Vorderende weniger präg- nant, vertieft sich aber gegen das Hinterende zu immer mehr, so dass sie zuweilen den Körper fast in zwei Hälften zerschnürt. Ausser dieser grossen finden sich noch mehrere, weniger scharfe Furchen, welche aber alle der Länge nach verlaufen.

Aus dem bisher Gesagten resultiert zugleich die Erkenntniss, dass eine «Pellieula» nicht vorhanden ist. Namentlich beweisend wirkt hier ausser der starken Metabolie noch die Pseudopodienbildung. Ich habe übrigens auch directe Beweise gesammelt, wie da sind: bei Behandlung mit schrumpfenden Mitteln bleibt die oberste Grenzschichte der Zellen immer im Contact mit dem Ectoplasma. Gelegentlich des Absterbens sah ich Körnchen der Rindenschicht an mehreren Stellen der Oberfläche aus- treten.Von unwidersprechlicher Beweiskraft aber ist die Art der Nahrungs- aufnahme. Die Collodictyen legen sich nämlich auf ihr Opfer, welches langsam von ihrem Körper umgeben wird, was doch bei einer halbwegs consistenten Zellwand unmöglich wäre. (Vgl. Fig. 5.)

Dem Mangel einer Pellicula entsprechend, sieht man an der ganzen Kürperoberfläche, so wie bei Monas vivipara zahlreiche stark licht- brechende Körnchen, welche so dicht unter der Grenzlamelle des Proto- plasmas liegen, dass sie fast aus dem Körper herauszustehen scheinen. Dies verleiht dem in Rede stehenden Geisselinfusorium eine gewisse Aehnlichkeit mit dem oberwähnten Monas vivipara, von der es sich aber durch seine vier Geisseln unschwer unterscheiden lässt.

Die vier Geisseln entspringen gemeinsam von dem vorderen End- punkt der Längsaxe ; es sind typische «Peitschengeisseln», deren Basalteil 4—5 m. lang und zwei- bis dreimal so dick ist, als das Peitschenende, welches bis 40 m. Länge erreicht. Das Basalstück geht ziemlich unver- mittelt in die Peitsche über, welche in Folge ihrer ausserordentlichen Dünne in lebendem Zustande kaum sichtbar ist, doch mit Chlorzinkjod leicht bemerkbar gemacht werden kann. Zuweilen wird dann auch meist der Basalteil der Geissel etwas körnig, was wir durch Kunsruer und FISCHER schon von Kuglenen, Polytomen und Bodoarten wissen.

22 R. FRANCE

Sehr charakteristisch für Collodictyon ist die Stellung der Geisseln.. Ich messe diesem nebensächlich scheinenden Umstand dennoch einige Bedeutung zu, da ich mich in den acht Jahren, welche ich dem Studium der Flagellaten widmete, davon vielfach überzeugte, dass die Ruhestellung der Geisseln unter normalen Verhältnissen stets gleich bleibt. Die Geisseln von Collodictyon neigen sich ruhend in schönem, elegantem Bogen nach rückwärts (Tab. L, Fig. 11), wie ich es seinerzeit auch in meiner kleinen Studie über die Gattung Carleria beschrieb.

Die Geisseln sind übrigens sehr agil, wobei gewöhnlich nur der Peitschenteil in Action tritt. An absterbenden Individuen sieht man sehr schön an den Geisseln die Bildung von «Quellungskugeln. »

Die durch die Geisseln vermittelte Bewegung ist lebhaft, rasch, viel energischer, als die der Euglenen; wir finden zugleich mit der Vorwärts- bewegung hotation um die Längsaxe von rechts nach links.

Das Kórperplasma macht den Eindruck von ziemlicher Consistenz: es enthält einen Zellkern, eine contractile Vaeuole, mehrere Wasserräume, Microsomen, Exeretkörnchen, Nahrungspartikel und deren Verdauungs- producte eingeschlossen.

Der schon im Leben sichtbare Zellkern liegt im Vorderende der Zellen und ist typisch bläschenförmig, der Nucleolus ist rund, zuweilen im optischen Durchschnitt etwas hexagonal. Zuweilen ist er in absterben- den Zellen etwas körnig oder von kleinen Vacuolen erfüllt.

Das Vorhandensein einer contractilen Vacuole wurde schon von STEIN constatiert; sie liegt nach ihm im Vorderende, nach KrEss im Hinter- ende der Zellen, auf welchen scheinbaren Widerspruch ich im Laufe des Weiteren noch zurückkommen werde.

Ich sah immer nur eine Vacuole, welche in der Nähe des Zellkernes situiert ist, und übrigens wegen den zumeist zahlreich anwesenden Granu- lationen nur schwer bemerkt werden kann. Sie ist von runder Contour, wahrscheinlich kugelig und klein (6 m.) Bei 20—25°C. pulsiert sie regel- mässig, 2—3-mal die Minute. Einen ausleitenden Canal sah ich nicht, dafür am Ende der Systole einige kleine Bläschen, aus welchen die Vacuole wieder zusammenfloss.

Die nicht contractilen Wasserräume sind so regelmässig vorhanden, dass sie charakteristisch genannt werden können. Bei 200 Individuen sah ich nur drei ohne solche. Gewöhnlich erhalten wir den Eindruck, welchen Codonosiga Botrytis macht; zuweilen ist das Plasma ganz alveolar im Zusammenhang mit dem beginnenden Absterben solcher Zellen (vgl. Tab. I. Fig. 10), was mich auf die Vermutung bringt, dass die Wasserräume hier überhaupt nur pathologische Gebilde sind. Eine andere Sorte der Vacuolen steht mit der Nahrungsaufnahme im Zusammenhange.

COLLODICTYON TRICILIATUM. x

Die Collodictyen nähren sich hauptsächlich von grünen Flagellaten. Die meisten Erfahrungen machte ich diesbezüglich an dem mährischen Teiche (Napagedl). Die häufigsten Formen desselben sind: Euglena viridis Eunz., velata Kiezs, minima Franck, sanguinea Ears., Lepocinclis obtusa Fran., Phacus pleuronectes Ears., Chlamydomonas pulvisculus Eunx., Pteromonas alata Cons, Trachelomonas volvocina Eurs., hispida Sr. und Tr. lagenella Sr.

Von diesen bevorzugte Collodictyon nur Euglena viridis, minima, Chlamydomonas pulvisculus und Trachelomonas volvocina, während die doch ebenso geeigneten Phacusse und Pteromonaden verschmäht wurden.

Der Vorgang der Nahrungsaufnahme wurde von mir wiederholt unter dem Mikroskop verfolgt. Derselbe stellt sich folgendermaassen dar: Wenn Collodictyon ein ihm passendes Infusorium erreicht, legt es sich eng an dessen Körper an, wobei die erwähnten Furchen gute Dienste leisten. Schon nach zwei Minuten wurde in einem Falle eine Euglene durch diese Umarmung getötet. Zuweilen wird das Opfer mit einer «Nahrungsvacuole » umgeben (Tab. L, Fig. 9) in anderen Fällen (Tab. I., Fig. 3, 5, 8) liegt es direct im Körperplasma. Gewöhnlich wird sehr viel Nahrung aufge- nommen; ich beobachtete Fälle, wo 10 Euglenen und Chlamydomonaden das Innere eines Collodictyon erfüllten. Freilich hat nur die kleine Euglena minima in solcher Anzahl Platz, der gewöhnliche Aenderling wird gewöhn- lich nur in der Einzahl verschlungen; falls manchmal doch zwei aufge- nommen werden, steht dann der eine aus dem Körper heraus. (Tab. I. Fig. 3.)

Der Verdauungsprocess beginnt mit dem Moment, in dem der Bissen mit dem Plasma in Berührung kommt. Zuerst verschwindet die Zellhaut der Euglenen und Chlamydomonaden, dann folgt die Deeomposition des Chlorophors. Er zerfällt in einzelne Scheiben, welche ihre grüne Farbe verlierend, sich bräunen und zusammenschrumpfen. In einem gewissen Stadium der Verdauung finden sich nur mehr grosse, grünlich-braune Massen und Stärke, resp. Paramylon (Tab. I. Fig. 4, 7). Die letztgenannten Substanzen werden am schlechtesten verdaut. Ich sah sie im Körper unserer Infusorien lange, nachdem alle sonstigen Reste der Mahlzeit ver- schwunden sind (Tab. I, 11, 12), und da zeigten sie nicht einmal noch Spuren der Corrosion. Ich hielt zu diesem Zwecke Collodictyen stunden- lang im suspendierten Tropfen, doch giengen sie früher zu Grunde, ehe sie die Stärke assimilierten. Die einzelnen Stadien der Verdauung sind in der Reihenfolge folgender Abbildungen dargestellt (Tab. I., Fig. 5, 9, 3, 8, 1:052. 15,4, 42, T1, 1.

Aus dem Beobachteten lässt sich vorderhand nur der Schluss ab- leiten, dass die Stárke solange nicht verdaut wird, als andere Nahrung zur Verfügung steht.

24 R. FRANCE

Als letzte Categorie der Granulationen habe ich noch die Miero- somen und Exeretkörnchen zu erwähnen. Die ersteren lassen sich an zerquetschten Zellen mit Eosin roth färben, die letzteren sind nicht immer einfach kugelig, sondern zuweilen zusammengesetzte Aggregate, zuweilen . ganze Träubchen (Tab. I., Fig. 11, 14).

Wenn wir auf die gegebene Beschreibung zurückblicken, um daraus das Wesentliche und den Habitus Bestimmende extrahieren zu können, kann ich auf Folgendes hinweisen:

Charakteristisch sind vor Allem die vier Geisseln, ferner die Längs- furchen und die ausserordentliche, fast an Amceben erinnernde Metabolie der Zellen. Schliesslich wäre noch die Vampyrella-artige Weise der Nahrungsaufnahme hervorzuheben.

Demgemäss kann die Diagnose lauten:

Collodyction triciliatum Carr.

= 4-geisselige, sehr metabolische Zellen von monasartiger Organisa- tion. Mit mehreren Längsfurchen, von denen eine immer tief ist (Haupt- furche). Nahrungsaufnahme (Euglenen und Chlamydomonaden) nach Art der Vampyrellen. Vermehrung nur durch Längsteilung bekannt. Süsswasser.

Die ergänzenden Grössenangaben sind folgende:

Länge der Zellen = 27—60 p.

Dicke derselben = 18-39 p.

Häufigste Dimensionen = 30

Länge der Geissel = 27—60 y.

Durchmesser des Zellkernes = 9 y. « der Vaeuole — 6 p.

36 n. X 18—93 Us

In der Diagnose bezeichnete ich anticipando die Langsteilung als den Modus der Fortpflanzung. Dieselbe wurde auch schon von CARTER beobachtet.

Die Kenntniss der Fortpflanzung ist immer der heikelste Punkt in der Naturgeschichte dieser kleinen Organismen. Die Culturen gelingen meist nicht, im hängenden Tropfen gehen sie meist schon binnen wenigen Stunden zugrunde und so ist man meist in der Erkenntniss der Fort- pflanzung auf einen gütigen Zufall angewiesen. Mir war er nur einmal günstig.

Auf Tab. L, Fig. 11 stellte ich das in Lüngsteilung beobachtete Indi- viduum dar.

COLLODICTYON TRICILIATUM. 25

Soweit ich beobachten konnte, vollzieht sich die Teilung unter leb- hafter Metabolie des fortwährend langsam, volvoxartig-rollenden Körpers.

Es erübrigen noch meine Beobachtungen bezüglich der @kologischen Verhältnisse.

Collodictyon ist, wie wir bereits sahen, ein gefährlicher Räuber und absoluter Herrscher, der mit ihm gemeinsam lebenden Chloroflagellaten. Demgemäss lässt sich annehmen, dass er an den gewöhnlichen Wohn- orten der Letzteren vorkommt, namentlich dort wo Æuglenen und Chlamy- domonaden massenhaft leben. Wenn wir genauer zuschauen, sehen wir, dass die Fundorte der letzterwähnten Mikroorganismen hauptsächlich zwei Categorien angehören. Entweder leben dieselben in den ephemersten

tegenpfützen oder in Torfmooren massenhaft. Ich fand Collodictyon auch nur an solchen Stellen. Die Ecseder Sumpflocalität ist ein typisches Torf- moor, die Budapester und Napagedler Fundorte sind periodische, lehmige Lachen.

Da nun Collodietyon in seiner Nahrung an das Vorkommen von Euglenen gebunden ist, wird es zugleich wahrscheinlich, dass auch seine sonstigen Lebensbedingungen mit denen der Huglenen übereinstimmen. Und da lässt es sich nicht leugnen, dass, ebenso wie Æuglena auch Collo- dictyon am besten erst bei einem gewissen Fäulnissgrade des Wassers auf- tritt, welcher durch das Auftreten von Cyathomonas charakterisiert wird.

Wir haben nun noch aus der in Obigem dargelegten Bereicherung unserer Kenntnisse jene Folgerungen abzuleiten, welche eventuell Aende- rungen des Systems nach sich ziehen. Bevor wir dies jedoch thun können, handelt es sich darum, die Identität der von CARTER, Stein, BürschLı und Kress beobachteten Wesen festzustellen, umsomehr als in dem Bisherigen diesbezüglich schon manche Zweifel verlautbart werden mussten.

Leider steht Carrer’s Originalabhandlung in Budapest nicht zur Verfügung und so musste ich mich in meinem Urteil an das halten, was SAVILLE-Kenr der Carrer’schen Beschreibung entnimmt. Dies ist jedoch zum Glück genug, um erkennen zu können, dass CamrER's und meine Form identisch sind. In der ganzen Beschreibung Carrer’s giebt es nur zwei, mit meiner Erfahrung nicht übereinstimmende Behauptungen. Die eine wäre, dass Collodictyon dreigeisselig sei, die andere der Mangel einer contractilen Vaeuole. Beides lásst sich zwanglos aus der Unvollkommen- heit des Carrer’schen Mikroskopes verstehen.

Vollkommen ist die Uebereinstimmung auch mit dem Tetramitus sulcatus Srrixs, wobei ich auf die beigelegte Copie der Srerx'schen Ab- bildung verweisen kann.

Ebensowenig wie Bürschtı zweifle auch ich daran, dass Collodictyon triciliatum Carr. und Tetramitus sulcatus Sr. synonym sind, und ich bin

26 R. FRANCÉ

auch dessen sicher, dass ich die von beiden Forschern untersuchte Form vor mir hatte.

Ganz anders muss ich jedoch dem Kurps’schen Tetramitus sulcatus gegenüberstehen.

Nach der Beschreibung des ausgezeichneten Schweizer Forschers * ist seine Form abgeflacht, besitzt ungleich lange Geisseln und eine schrau- big gedrehte Längsfurche.

Kurs schreibt seinem Tetramitus eine Mundöffnung im oberen Teile der Längsfurche zu, durch welche das Infusorium relativ grosse Körper, Monas-Arten und dgl. aufnehme. Wenn ich nun noch erwähne, dass normaler Weise keine Metabolie beobachtet wurde, glaube ich es aus- sprechen zu können, dass KLEBs wohl Recht habe, wenn er sagt, CARTER S Infusor sei eine andere Art. Ich setze hinzu auch Srutn’s und meine Form ist eine andere Art. Das von Krups beobachtete Wesen ist zwar dem Tetra- mitus descissus Perry, rostralus Perry und pyriformis Kugss nahestehend, doch dies beweist eben nur, dass Sreix’s T. sulcatus kein Tetramitus sei.

Ein Blick auf die beigeleste Tafel mag aber jedermann davon über- zeugen, dass STEIN und ich dasselbe Infusorium beobachteten. CamrER's Abbildung ist zwar sehr unvollkommen, doch wie aus den beigedruckten Kenr'schen Copien ersichtlich, genügend charakteristisch, um die Ueber- einstimmung mit unserem Infusor erkennen zu lassen, dem Gesetze der Priorität gemäss nannte ich daher diese Form von Anfang an consequent Collodictyon. Ich begrüsste die generische Selbständigkeit mit umsomehr Freude, als ich der Ansicht bin, Collodictyon sei mit den viel höher orga- nisierten Tetramitiden gar nicht näher verwandt. Es ist eine sehr primi- tive Zelle, welche nach Art der Monadinen gebaut ist, so lebt und sich sowie sie vermehrt. Höhere Differenzierungen besitzt es gar nicht, sondern nur lauter solche Charaktere, welche es erfordern diesen Organismus den Monadinen anzugliedern. Damit wäre aber mein anfangs gestecktes Ziel erreicht, diesem Wesen endlich seinen dauernden Platz im System an- weisen zu können.

BEMERKUNGEN ZU TAB. I.

Sämmtliche Figuren wurden bei 440-facher Vergrösserung gezeichnet und stellen die Monadine Collodictyon trieiliatum Carr. dar. Die nähere Erklärung der Figuren mag im Texte der Abhandlung nachgelesen werden. Die eigentüm- lichen anhängenden Gebilde am Vorderende von Fig. 13 sind wahrscheinlich Pilzeonidien, welche ich in stark faulendem Wasser häufig fand.

* Kress G. Flagellatenstudien. I. P. 396—327.

(Separatim editum est die 15. Januarii 1899.)

RR D TERMESZETRAJZI FÜZETEK. 1899.

ADATOK A MARCGRAVIACEAE ES AZ AROIDEAE PHYSIOLOGIAI-ANATOMIAI ES SYSTEMATIKAI ISMERETÉHEZ.*

Dr. RICHTER Arapín-tól.

(Tab. II—V.)

BEITRÁGE ZUR PHYSIOLOGISCH-ANATOMISCHEN UND

SYSTEMATISCHEN KENNTNISS DER MARCGRAVIACEEN UND AROIDEEN."*

Von Dr. ALADÁR RICHTER.

(Tab. II—V.)

Különböző trópusi növényfajok léggyókeremek mikroskopikus vizs- galatanal a Marcgravia paradoxa Buin. volt az, a mely nemcsak sajátos alkotásü léggyókereinél, de egész habitusánál fogva méltán magára von- hatta figyelmemet a gräczi tud. egyetem botanikus kertjében, hol a neve- zett Marcgravia egy más, allitölagosan testvérfajával: a Marcgravia dubia H. B. K.-val együtt igen szépen vegetalt.

A Marcgraviaceae egyik-mäsik faja a botanikus kertek szokott cultu- rájához tartozik; utóbb azonban egy európai körút alkalmával azt tapasz- taltam, hogy Közép-Németország, Belgium s Hollandia számos botanikus kertjében, Erlangentől kezdve Leiden s Groningenig a Marcgravia-k visszametszés, vagy más kedvezőtlen körülmény miatt távolról sem voltak oly helyesen kifejlődve, mint a grácziak, a melyeknek néhány (főleg a Marcgravia paradora) pompás példánya az eltérő levélalakok fejlődését úgyszólván minden fokozatában feltüntette. Éltem a kedvező alkalommal és első sorban eddig legkevésbbé ismert assimilationalis szervüket : ievelei- ket kivántam megvizsgálni a systematika, főleg azonban a physiologiai-

* A M. T. Akadémia III-ik osztályának 1897. deczember hó 13-án tartott ülésén bemutatta KLEIN GYULA rendes tag.

** Vorgelegt von Prof. JuLıus KLEIN ord. M. in der Sitzung der ungar. Academie der Wissenschaften am 13. December 1897.

IS RICHTER ALADÄR

anatomia szempontjából; látván a feltünő alkalmazkodási képességet, a melylyel e kuszó bokor, mint epiphyt növény az üvegház mohos-nedves falán dúsan vegetál, sőt jónak találta a véletlenül mellette levő vízmeden- czét a leggvökerek egy eddig ismeretlen felesegenek a fejlesztésére is fel- " használni.

Vegetativ szerveiket illetőleg mindenekelőtt feltünő a Marcgravia-k kétféle ágképződése, a mely a levelek dimorphismusával áll kapcsolatban. Ugyanis vannak (orthotrop) ágai, a melyek hengeresek, vastagabb húsú, bőrnemű, spiralis állású leveleikkel átborúlók és mindezeket a buga-virág- zat tetőzi be : ezek a szorosabb értelemben vett reproductiv, vagyis termő (fertil) ágak. Vegetativ és pedig meddő (steril)-nek mondott (plagiotrop) ágai ellenben kapaszkodásra szolgálnak, két sorba helyezkedő levelei pedig fonákjuknál fogva valamely fatörzs, vagy sziklafalhoz, szóval a substratum- hoz simulnak (Tab. M, Fig. 1).?

BaıLLon® a Marcgravia-genus e tulajdonságát a genus charakteristi- kumában a következő szavakkal jelzi :

«Frutices epiphytici vel scandentes, rarius arborescentes ; foliis alter- nis heteromorphis; in ramis sterilibus repentibus, sessilibus, in ramis liberis coriaceis, exstipulaceis.»

WirrMACK:* «Folia dimorpha in genere unico (Marcgravia), ea ra- morum floriferorum maiora, ovata, oblonga vel lanceolata . . . . . Rami

eximie dimorphi: alii semper steriles, radicibus repentibus vel scanden-.

tibus præditi, confertim et distiche foliati, complanati;- .... foliis quam in fertilibus, minoribus, sessilibus basi inæqualibus, plerumque approxi- "TinbdB::5..... alii fertiles remotis, sæpissime maioribus, ovatis oblongis vel lanceolatis, integris etc.»

BENTHAM és HookER?: c. . . . Folia coriacea, integerrima, ramorum sterilium in arbores rupesque repentia, saepe heteromorpha parva sub- membranacea.» ;

Szükségesnek tartottam, hogy a legfőbb leíró munkák néhány főbb passusát idézzem; azért, mert ha egy a Marcgravia botanikus kert- jemkben, úgy az bizonyára a Marcgravia paradoxa; holott ez, vala- mint a Marcgravia dubia — az alább adandó fejtegetésekből kitet- szik — helytelen meghatározás, illetőleg téves systematikai felfogás révén

* Erről más alkalommal. * Vesd össze: K. SCHUMANN, Lehrb. der systematischen Botanik. Stuttgart, 1894, p. 429.

? H. Baruuon, Hist. des Plantes. Paris, Tom. IV, 1873, pp. 262—963.

* Flora Brasiliensis. Fasc. 81. Leipzig, 1878, p. 215.

* Genera Plantar. Vol. I. 1862—7. p. 181.

ADATOK A MARCGRAVIACEAE ÉS AZ AROIDEA ISMERETÉHEZ. 29

szerepel ily név alatt a botanikus kertek culturájában és megtörténik, hogy gyakran a botanikus kertek merőben elhibázott nomenclaturáját lát- juk alkalmazva főleg physiologiai munkálatoknál.

A gráczi botanikus kert Marcgravia-ira az ismert leírás nem minden pontjában illik teljes præcisitässal és éppen nem a levelek elhelyezkedési viszonyaira nézve. Így pl. a Marcgravia dubia vékony törzséből két ágat hajtott, a melvnek egyike tényleg szabadon álló s bőrnemű levelekkel bírt (Tab. II, Fig. 2), másik ága ellenben két sorba illeszkedő s merőben eltérő szabású húsos leveleivel szorosan egy száraz fatörzshöz simult (Tab. II, Fig. 1). Ámde ez utóbbi, tehát a meddő ág legalsó része, közvetlenül az elágazás felett nem simult a substratumhoz (pro parte «ramus liber»), levelei a törzstől tényleg el is állottak s szakasztott olyanok valának, mint a termőnek vett, tehát a szabadon álló ág bőrnemű levelei (Tab. II, Fig. 2). A meddő és termő ág ezen bőrnemű levelei között morphologiailag, de ana- tomiailag sem volt valamely különbség megállapítható.

Ezek után a BgNrHAw-Hookzn-féle «folia . . . . . sæpe heteromorpha» bizonyos tekintetben óvatosabb jelzés és physiologiailag találóbb a BaıLnon «ramus liber»-je WITTMACK «rami eximie dimorphi»-javal szemben és nem zárná ki a Marcgravia dubia-t a Maregravia-k köréből, a minthogy ez a növény tényleg oda is tartozik.

Ámde a Marcgravidk a trópikus Amerika flórájának a tagjai és fel- tünö, hogy a Flora Brasiliensis speciesei között a Maregravia dubia-t hiaba keressük, holott a botanikus kertekben is meglehetösen el van ter- jedve. Nevével csakis a «Species dubiæ» ezim alatt jegyzetben találkozunk, a hol is Wrrrmack ** a következő nézetet fejezi ki:

«4. Marcgravia dubia H. B. K. est ramis scandentibus, folis lato- cordatis, basi obliquis, apice acutis, statu fertili ignota. In horto William Bull Londini culta et in Gard. Chron. n. ser. VIII. 13. fig. | et 2 sub nomine (ad interim) M. paradoxa figurata, nuperrime a nobis visa, nunc denum folia multo maiora, pinnatifido-incisa, modo Philodendri formavit et ad Aracearum genus, fortasse ad Monsteram, pertinere videtur.»

Ebból az kóvetkezik, hogy a Maregravia dubia s a M. paradoxa systematikailag is confundalödott és érdemes a kérdéssel foglalkozni ana- tomiai érdekességén kívül mar azért is, mert — az ezután következő fej- tegetesböl kitűnik — mind a kettő két különböző családba tartozó s telivér jó species.

* «Pothos ceratocaulis» — P. celatocaulis helyett. — B. Jénssox, Zur Kenntniss des anat. Baues des Blattes. Lund, 1896, pp. 4, 17, 21 ete. még a kisebb tévedések- ből való. — Marcgravia paradoæa név alatt sokszor Pothos celatocaulis rejtőzik.

Ax BL: Brasil e, p.934.

30 RICHTER ALADAR

Minthogy a szóban forgó fajoknál reproductiv szervek a vizsgálat rendelkezésére nem állottak, a vegetativ szervek vizsgálata alapján a további kutatásban az Index Kewensis! adta meg az óhajtott vezető fona- lat és e szerint a :

Marcgravia dubia H. B. K. Nov. Gen. et Sp. VII. 217 = Marcgravia umbellata L. Sp. Plant. 503.

Es ha most a Flora Brasiliensis-ben a M. umbellata képét s diagno- sisat (L c. pp. 225-—6) nóvényünkkel egybevetjük; azt tapasztaljuk, hogy az Ind. Kewensis helyesbbitese minden pontjában megáll s hogy a M. dubia név alatt a M. umbellata, vagyis jóféle LriNNÉ-species lappang, a melynek hazája az Antillák, Cuba, Jamaica, Columbia s főleg Guyana.? A FI. Brasil. képén legfeljebb a termő ág levelei kissé eltérők a gráczi M. dubia-éitél annyiban, hogy valamivel tojásdadabbak (vesd össze Tab. Il, Fig. 2s a M. umbellata-nak a képét a Fl. Bras.-ben, 1. c.); ez azonban egy és ugyan- azon Marcgrawia-fajnál is előfordul, példa rá a M. parviflora-nak ugyan- csak a Fl. Brasil. (1. c.)-ben adott képe.

"Tanulságosabb volt a Marcgravia paradoxa példája.

A gráczi M. paradoxa-nàl ugyanis több olyan hajtást találtam, a melynek levelei mindaddig, a mig meg volt az odasimulasra alkalmas sub- stratum, tényleg a meddő ág leveleinek a bélyegeit tüntették fel (Tab. IV, Fig. 14 stad. I.), kétségen kívül bizonyítván a levelek heteromorphismusát. További növekedesükkel a mint talajt veszítettek (tehát «ramus liber, -ré lettek) s ekképen a túlnövekedő (és orthotrop-pá lett) ágak végső levelei merőben szabad helyzetbe jutottak, mivelhogy nem volt hová tapadniok, lemezük (hihetőleg a « Philodendron pertusum» módjára) hova-tovább job- ban hasadozott (Tab. V. Fig. 20, Stad. II.), ennek következtében alakja is mindinkább megváltozott és úgy tapasztaltam, hogy egyugyanazon steril (?) viselkedésű ág tetőjén egészen eltérő alakú, vagyis most már szabdalt lemezü nagy levelek (Tab. III, Fig. 9, Stad. III.) borülnak egymásra: ez annak a jele, hogy a heterophyllia egy s ugyanazon az ágon is felléphet.

Ámde a vegetativ szervekre nézve korántsem illett a «folia integer- rima» jelzés és Wırrmack-nak kizárólagosan a Maregravia paradoxa-t (és nem a M. dubia-t) illető megjegyzése valónak bizonyult, hogy t. i. a Maregravia paradoxa sad Monsteram pertinere videtur»? és pedig :

Marcgravia paradoxa Burr., Cat. (1872) 7 et in Gard. Chron. (1877)

1 Ind. Kew. 1894, p. 167.

? Species in Guyana vulgatissima, in herbariis frequens Wırrm. |. c. — jrasiliában a M. coriacea. Vaux képezi viearialó testvérfaját.

? Wirrmack, |. c. p. 234.

,

ADATOK A MARCGRAVIACEAE ÉS AZ AROIDEAE ISMERETÉHEZ. 31

II. 13. f. 1. 2. = Monstera tenwis C. Koch, Ind. Sem. Hort. Berol. (1855) 4. = Monstera acuminata C. Koch, Ind. Sem. Hort. Berolin, (1855) App. p. 4. — A. ENGLER: Araceæ, in DECaxp. Monogr. Phanerog. 1879. Vol. II. pag. 956— 7., tehát egy, az Aroideae családjába tartozó növényfaj, a melynek hazája trópusi Amerika s a mely hihetőleg a berlini botanikus kert culturái révén terjedt él a botanikus kertekbe a Monstera deliciosa LIEBM.F-val együtt.**

* Helytelenül Philodendron pertusum név alatt van elterjedve. — ENGLER, Nat. Pflanzenfamil. 1887, p. 120. A. ENGLER: Araceæ, in DE CANDOLLE Monogr. Phanerog. Vol. II. (1879) p. 265—6. ?

** E dolgozat mar sajtó alá került, a midőn GOEBEL: Organographie der Pflanzen cz. munkájának I. része 1898-ban megjelent. Ez oknál fogva csakis utó- lag, a correctura alkalmával reflectálhatok egyik-másik adatára, — általában mint olyanokra, a melyek a részemről elért vizgálati eredmény egyik-másik pontjával megegyezők.

Az Aroideue (fiatal) levélalakjainak nagy változatossága GOEBEL-nek is fel- tűnt venezuelai útja alkalmával. Hogy Venezuela kakaoplantage-ain az Erythrina-kra kapaszkodó Aroidea-féle Monstera vagy Plilodendvon sp. volt-e ? — az iránt GOEBEL- nek saját felvétele alapján (San Estéban, Venezuelában) készült photographikus reproductiója sem nyujt közelebbi felvilágosítást, a szóban forgó növény pontosabb definitidja hiányában. Am GoEBEL id. művének 93-ik ábrája, mint habituskép, a levélalakok fejlődésére nézve lényegében mindazokat a jelenségeket demonstrálja, a melyeket én a gráczi Monslera acuminata-n constatáltam s leirok (Tab. IV. fig. 14. Tab Ve fig. 20: Tab. ILE. fig. 79).

Sok Aroidea-növeny leveleinek alakváltozatossága — föleg a fejlödes sor- rendjeben, rendkivüli érdekessége mellett manapsäg is kevésbbé, vagy egyáltalában nem ismeretes. GOEBEL a «Pothos celatocaulis»-t, botanikus kertjeinknek ezt az elterjedt Aroidea-jat emliti fel jellemzö példäul, mint a melynek fejlödesi menetét máig sem ismerjük, holott botanikus kertjeinknek häladatos eulturäja s tóbb mé- ter hosszüságra is megnó.

A levélalakok sajátos fejlődési sorozatára nézve RIDLEY révén régebben ismert példa a «Pothos flexuosus» {rectius: Epipremmum medium (Zorr. et Mon.) ENGLER, Araceæ in DE CANDOLLE Monogr. Phanerog. Vol. II. 1879. pag. 250. — Synon. Anadendron medium SCHOTT. — GOEBEL, Organographie I. p. 137.] — Gar- deners Chronicle 1894. I. p. 527; Rivzey leírását GoEBEL szó szerint is idézi (lc. p. 197).

Egyébként már Schott, az «Araceae tudományos ismeretének a megalapi- tója» mottokép idézi PoEPPIG (Nov. Gen. et Spec. III. 87) szavait :

«Ludunt plurimæ species foliorum novellorum forma. Cavendum ne consti- tuantur species erroneæ».

Es sajátságos, hogy mindazáltal maga ScHorr követte el azt a nagy hibát, hogy egyes levélalakok alapján a Monstera egy sereg faját írta le; holott mind- azok a Monstera pertusa-nak legfeljebb formái (A. ExGLEkR, in DE Cann. Monogr. Phaner. l. c. p. 20—1).

Dolgozatom fósülya a Maregraviaceae-ra esik és eltérnék feladatom tulaj- donképeni ezéljától, ha az Araceae-t illető «Pothos»- s «Raphidiophora»-alakok

2 RICHTER ALADÁR

A Maregravia umbellata és a Monstera acuminata e systematikai keveredettségének a vegetativ szervekre vonatkoztatva voltak morphologiai- lag elfogadható alapjai, sót physiologiai s anatomiai szempontból is fenn- all közöttük a rokonsági kapcsolat bizonyos szervezeti elemek analogiája alapján (a leveleken kívül pl. a chloroplastok dimorphismusa ; a mesophyll sclerenchym elemei, az epidermis gyengén kiemelkedő papillái ; arpalissad viselkedése szemben a szivacs-parenchymaval az epiphytismus révén hozza őket egymással physiologiailag rokon kapcsolatba stb.)

Ez indított engem annak a kikutatására, hogy :

1. Az adott életfeltételek mellett minő relatióban állanak az átmenet minden fokát feltüntető levelek ugyancsak e levelek szerkezeti viszonyai- val; vagyis, hogy egy és ugyanazon ág eltérő szabású levelei között a vál- tozott életviszonyoknak (és a heterophyllianak) megfelelőleg anatomiai szempontból van-e különbség és ha igen, miben lelheti ez physiologiai magyarázatát ?

2. All-e H. 0. Jvgr-nek — a ki eddigelé első foglalkozott a Marcgra- viaceae anatomial viszonyainak részletesebb kikutatasaval * — feltételesen ugyan, ámde SZYszyLowiCz-tól ** mar is apodictice kimondott ama tétele, hogy : a kétféle levélalaknak megfelelőleg a chloroplastok nagysága is két- féle(t. i. 594 a virágzó ág leveleiben, a meddő ág leveleiben pedig 20 u

hosszúságúak s 104 szélességűek) és hogy a meddő ág leveleinek jóval nagyobb chloroplastjai élénkebb assimilatióra is engednek következtetni? 3. Megkisérlem annak a megállapítását, hogy H. 0. JvEL-nek a Marcgravia polyantha, M. coriacea s a Norantea brasiliensis vizsgálatá- böl nyert positiv tetelei mennyiben egyeznek meg az en tapasztalataim- mal és hogy melyek azok az adatok, a melyek a physiologiai s a systema- tikai anatomia szempontjából a Maregraviaceae-ra nézve általánosíthatók volnának ? Í A, Végezetül a Marcgravia umbellata s a Monstera acuminata némely rokonsági kapcsolatának a kiderítésével néhány, eddig ismeretlen adattal az Aroideae összehasonlító anatomiai ismeretét is gyarapítani óhajtom.

tárgyalásába bocsájtkoznám. Legfeljebb azt említem meg, hogy GoEBEL-nek is, mint egy botanikus kert igazgatójának a tapasztalata az, hogy az Aroideae fiatal- kori alakjai gyakran «Marcgravia» név alatt szerepelnek a botanikus kertek eul- turaiban (GoEBEL l. c. p. 138).

* H. O. Juez, Beiträge zur Anatomie der Marcgraviäceen. (Bihang Till. k. Svenska Vet.-Akad. Handlingar. Band 12, Afd. III. Nr. 05. Stockholm, 1887. Mit 3 Tafeln, pp. 1—28). kk SZYSZYLOWICZ, Marcgraviaceæ, in Engler: Natürl. Ptlanzen-Familien. Leip- zig, 1893. Liefer. 82, pp. 157—164.

ADATOK A MARCGRAVIACEAE ES AZ AROIDEAE ISMERETÉHEZ a2

H. O. Juez a M. polyantha Dezr., Norantea brasiliensis CHoisY aleoholban conservalt és a REGNELL-herbarium példáit vizsgálta. Értekezé- sének a Marcgraviaceae assimilationalis rendszerét illető részében, — éppen ott, hol a kétféle ágképlet heterophylliájára vonatkozó vizsgálatait előadja, oly növényre kénytelen hivatkozni, a melyből csakis szárított, tehát nem éppen a legjobb vizsgálati anyag állott rendelkezésére.!

Kitünő mesterem: HABERLANDT dr., gráczi tud. egyetemi professor szives előzékenységének köszönhetem, hogy itt közlendő adataimat a Marc- gravia umbellata (M. dubia Hort. Botan.) s a Monstera acuminata (Marc- gravia paradoxa Hort. Botan.) élő példanyain végzett vizsgálatok alap- jan és tehetségemhez képest pontosabb ábrák kiséretében közölhetem, — a Marcgravia s a Monstera-genus két oly fajan, a melyek DzrPrmNo,? H. QO. Juez l.c. Szyszyrowicz |. e. és DarrrzscH? munkálataiban elő sem fordulnak és a melyeknek physiologiai s anatomiai ismerete alkalmas leend a morphologiailag is kiválóképen érdekes Marcgraviaceae és Aroideae részletesebb ismeretének a gyarapítására.

! A gräczi Maregravia umbellata 1—2 levelét alcoholba tettem s az ekkép con- servált levelét utóbb papiros között egészen kiszárítottam. Napok mulva e száraz levélkéket közönséges hőmérsékű (ivó) vízbe tettem és meglepetésemre azt tapasz- taltam, hogy a kártyává száradt levélkék húsos consistentiäjukat csaknem egészen visszanyerték. Ez a körülmény egyebek között a levelek nagy nedvszívó képes- ségére mutat, a mire csak az epidermalis, illetőleg hypodermatikus sejtek per- foratiója képesítheti; chloroplastjaik azonban alig hasonlíthatók össze az élő leve- lek chloroplastjaival, oly kevéssé alkalmasak a pontosabb vizsgálatra. Ennélfogva nagyon okadatolt H. 0. JuzL azon óvatos kijelentése, hogy a Marcgravia coriacea kétféle levelét vízben felfőzvén, fáradozása: hogy a levélkék eredeti alakjukat visszanyerjék — csak részben sikerült; a desorganisált chloroplastokra nézve pedig ' ez az eljárás éppen sikertelen. Szükségesnek tartottam mindezt jegyzetkép meg- említeni azért, mert a Marcgravia-k chloroplastjaira, légzőnyílásaira, tehát a fino- mabb szerkezeti viszonyokra vonatkozó adatait H. O. JuEL egyedül a M. coriacea szárított példáinak a vizsgálatából meríthette. Már pedig hogy ilyen vizsgálati anyag mily kevéssé alkalmas a chloroplastok vizsgálására, akkor tapasztaltam, a. midőn a vizsgálatok revisiója czéljából a M. umbellata, Monstera acuminata alco- holban conservált példáiból, majd herbariumi anyagból (M. rectiflora, M. Sintenisit, Ruyschia) készítettem preparatumokat.

? F. DezriNo, Rivista monografica della famiglia delle Marcgraviaceæ. (Nuovo Giorn. Botan. Ital. Fasc. IV, 1869, pp. 257—290.)

* DanrrzscH, Beiträge zur Kenntniss der Blattanatomie der Aroideen. Mit Taf. III. (Botanisches Centralblatt. Cassel, 1886. Band XXV, pp. 153, 184, 217, 249, 280, 312, 343.)

Termeszetrajzi Füzetek. XXII. kot. 3

34 RICHTER ALADAR

Marcgravia umbellata I. (M. dubia Hort. Botan.)

I. A plagiotrop hajtás substratumhoz simuló leveleinek (Tab. - II, fig. 1) úgy a felső, mint alsó bórszóvete egyaránt nagy és egyenesfalu sej- tekböl alkotvak, a melyek a k. m. (= keresztmetszet)-ben egy sejtsort ké- peznek (Tab. Il, fig. 2e s 4e). Az alsó bőrszövet sejtjei valamivel laposab- bak; egyébként az epidermoidalis sejtek radiális fala sűrűn likacsos, úgy, hogy ez által a bőrszövet víztartalmának a communicatiója nagyban elő van mozdítva (Tab. II, fig. 5e,) és ez a levelek assimilatorius, de transpira- torius erejének a fokozására annyival is inkább fontos lehet, mert a M. umbellata-nak a levelei, a börnemü levelektől eltérőleg (Tab. II, fig. 2) külön hypodermatikus viztarté szövetet nem képeznek.

E levelek, physiologiai functiojuknak megfelelóleg. felső börszövetük- ben is képeznek légzönyilásokat, a hol is egy mm?-re 20—50 légzőnyilás esik ; — ellenben 100—140 az alsó bőrszövet egy mm?-re ; jeléül annak, hogy a leveleknek a substratumhoz való tapadása még sem oly szoros s nem annyira, hogy a transpiratorius tevékenység merőben a felső bőr- szövetre szoritkoznék : ellenkezőleg, a légzőnyilások működése az alsó bőr- szöveten concentrálódik. Egyébként mind a két bőrszövet légzőnyilásai azonos alkotásüak; a zárósejteknek a melléksejtekhez való viszonya azon- ban nem oly charakteristikus, mint az Aroideae-nél (Tab. III, fie. 7: illetőleg fig. Sa —a és a, a).

A k. m.-böl kitünik, hogy a légzónyilàsok a börszövet sejtjeivel álta- laban véve egy szintäjon allanak és ez részben annak a jele, hogy a sub- stratum s e húsos levelek fonaka között mindig van elegendő, állandóan nedves meleg, vizgőzzel condensált légréteg, melynél fogva e légzőnyilások eo ipso sem szorulnak nagyobb védelemre. E mellett szólhat a zarösejtek hypobasalis, részben epibasalis részének a lekerekítettsége is (Tab. II, fig. 4s, s).

A II.tábl.4-ik s a IV. tabl. 12. ábrájának egyszerű ósszehasonlitásából is kitünik, hogy a substratumhoz simuló levelek legzönyiläsai, ugyane növeny- faj börnemü leveleinek a legzönyılasaihoz képest jóval egyszerűbb szer- kezetűek, — az előadottakon kívül mindez a bőrnemű levél szerkezetének ismertetésénél fog a legjobban kitűnni. Ezzel szemben feltünő, hogy a M. coriacea légzőnyilásai H. O. JuEL id. munkájának 23. ábrája szerint mélyen az epidermis-sejtek vonalán alul esnek; ámde H. O. JuEL rajzai vázlatosak s ez oknál fogva meg sem kisérlem, hogy ebből az általam meg- vizsgáltakra nézve valamely következtetést vonjak le és csakis annak a kijelentésére szorítkozom, hogy a Marcgravia umbellata s a Monstera acu-

ADATOK A MARCGRAVIACEAE ES AZ AROIDEAE ISMERETÉHEZ. 35

-minata legzönyiläsaival érintkező melléksejtek a zarösejteket mintegy alá-

tamasztjak (Tab. II, fig. 4, 1—3, illetőleg Tab. III, fig. 7, 1-3) és ez alighanem a Marcgravia coriacea-nal sincs máskép.

A bórszóvet külón trichomképleteket nem képez s csakis az epider- malis sejtek puposodnak ki gyenge papillákká, de olv csekély mértékben, hogy ez által a legzönyilasok vízszintes helyzete korántsem szenved fel- tünóbb változást (Tab. II, fig. 3e, 4e).

A felső bőrszövet alatt közvetlenül az assimilalo szövet, vagyis a palissad képez egy sejtsorból álló s meglehetősen laza összefüggésű réteget (Tab. II, fig. 3p). A palissad-sejtek nagy szélességi átmérőjükhöz képest rövidek, vaskosak, alakjuk meglehetősen változékony. Az általában kerek- ded chloroplastok 7°5—10:0 4 között ingadoznak s számos, de apró kemé- nyítő-szemecskét zárnak magukba.

Arra pedig, hogy a palissadsejtek oly vastagfalúak volnának s sejték- ként differentiálódva oly eltérő alakú chloroplastokat tartalmaznának, amint azt a M. coriacea-ra nézve H. 0. JuEL id. müvenek 24. ábrája mutatja, az általam megvizsgált Marcgraviaceá-k egyike sem nyujt példát; ez a körül- mény a II. tábl. 3. ábrájából is eléggé kitűnik. A ehloroplastok rendszerint fali fekvésűek és a sejteknek (látszólag) belső területére rajzolt chloro- plastok voltaképen a palissadsejteknek ezúttal a papir sikjaval egybe- eső falrészleteihez simulnak eléggé nagy számmal. A mesophylinak e tájékán a chloroplastok viszonylagosan még a legnagyobbak; kisebbekké lesznek a transpiráló szivacsparenchymaban s ugyanily arányban fogynak számra nézve is az alsó bőrszövet felé és ez annak a jele, hogy — jólehet a mesophyll mintegy háromnegyed részét a szivacsparenchymanak meg- lehetősen tömött rétege tölti ki — a szabadon álló, ı sötétzöld s börnemü levelekhez képest itt fokozottabb élénkségű assimilatiöröl szó nem lehet.

A mesophyll szórványosan raphidokat is tartalmaz; a raphidok elhelyezkedésükre nézve gyakran a palissadsejtek hossztengelyéhez alkal- mazkodnak, vízszintes fekvésüek azonban a szivacsparenchymäban ; ter- mészetesen az esetek tulnyomó számát értem ez alatt. Feltünó az alább ismertetendó astrosclereidek hianya. A substratumhoz simuló levelek az astrosclereidek közreműködését részben már az oknál fogva is mellóz- hetik, mert támasztékuk rendszerint valamely fatörzs, vagy sziklafal.

II. Az orthotrop hajtás sötétzöld s bőrnemű, tehát a szabadon álló levelek (Tab. II, fig. 2) nemcsak morphologiai, de anatomiai szempontból is több tekintetben különböznek a substratumhoz tapadt húsos levelektöl.*

* Ugyanezt mondja GOEBEL is (Organogr. der Pflanzen, I. Theil, 1898; pag. 138. Adnot. sub. 2).

36 " RICHTER ALADÁR

A bőrszövet sejtjei ugyan itt is egyenes falúak, polygonalisak (Tab. III, fig. 6), de úgy a levél színén, mint a fonákán a sejtek egy sikvonal men- tén helyezkednek el és főleg a felső bőrszövet az, a mely typikus víztartó szövettel van ellátva; ez, valamint a raphidok előfordulása a M. coriacea- nak H. O. Juez adta 22. abrajara emlékeztet bennünket (Tab. V, fig. 17, h, p). Az alsó bőrszövetnek csak helylyel-közzel vannak subepidermalis: víztartó sejtjei, mivelhogy a szivacs-parenchymának chloroplastokban gaz- dag sejtjei igen gyakran az alsó bőrszövetet érintik.

A víztartó szövet (Tab. V, fig. 14, h) sejtjei a k. m.-ben egy Sejt- sort alkotnak, a sejtek tágasságára nézve pedig a bórszóvettel azonos: a typikus vékonyságú s sűrűn perforált radialis falak előmozdítják a víznek könnyű átáramlását. A sejtfalak collabescentiáját korántsem aka- dályozza meg valamely falvastagodás, pl. abban az esetben, ha a foko- zott transpiratio következtében a levél sok vizet veszít; physiologiai functióját illetőleg egyébként pontról-pontra áll mindaz, a mit PFITZER, utóbb WESTERMAYER a víztartó szövetre nézve általánosított tételek gyanánt megállapítottak volt."

Jellemző, hogy a substratumhoz tapadt levelektől eltérőleg a bőr- nemű levelek bőrszövetének radialis falain a likak képződését nem észlel- hetjük; nincs is erre semmi szükség, mert meg van a víz eirculatioja számára a külön hypodermatikus víztartó szövet.

A sima eutieulaval borított bőrszövet a levél mindkét lapján légző- nyilásokkal van ellátva, a levélszínen azonban csak nagy szórványosan : mintegy annak a jeléül, hogy az orthotrop hajtás szabádon álló bőrnemű levelei aligha részesülnek annyi vizgözben, mint a substratumhoz tapadt guasi succulens levelek és a börnemü levelek érdekében áll, hogy a felső bőrszövet minél kevesebb alkalmat nyujtson a transpiratorius erők érvé- nyesülésére, annyival is inkább, mert az insolationak is jobban ki van téve. Mind e mellett szól már az a körülmény is, hogy mind a két bőrszövet légző apparatusa némileg az epidermalis sejtek közé van mélyesztve ; a légzőnyilások k. m.-i képén pedig azt látjuk, hogy a záró- sejtek mindkét felől, vagyis a hypo- s az epibasalis oldalon egyaránt lécz- szerű cuticularis nyulványokkal vannak ellátva, a melyeknek — főleg az epibasalis párja van erősen kifejlődve ; ezek / N formában hajlanak össze (Tab. IV, fig. 120) s a turgescentia csökkenésével alkalmasak arra, hogy a zárósejteknek általuk képezett s vízgőzzel telt előudvarát (fig. eit. u)

* G. HABERLANDT, Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig, 1896, pp- 347. u. 373.

ADATOK A MARCGRAVIACHAE ES AZ AROIDEAE ISMERETÉHEZ. 37

teljesen el is zarjak. A zärösejteknek e szerint kettös zárópontja van és ez nagyban előmozdítja a transpiratio szabályozásának a pontosságát.

A plagiotrop hajtás substratumhoz tapadt levelei — zárósejtjeik egy- szerübb szerkezete, a hypodermatikus víztartó szövet hiánya (Tab. II, fig. 4) már is elárulja, hogy — legkevésbbé sem szorulnak az e fajta védekezésre. Hogy az átszellőztető rendszer úgyszólván teljes mértékben a levél foná- kára szorítkozik, kitűnik abból, hogy ennek egy mm?-re 200— 250 légző- nyilás esik, holott a plagiotrop hajtás leveleinek mind a két bőrszövetét együtt vévén sem esik 170-nél több egy mm?-re. Ennélfogva a szabadon vegetaló orthotrop hajtás bőrnemű leveleinek transpiratiója —- egyazon növényfajról lévén szó — fokozottabb és mondhatjuk, hogy ez egymagá- ban — hisz minden jel arra mutat — ugyancsak fokozottabb assimilatiora is enged következtetni; eshetőleg beálló kedvezőtlen viszonyokra való tekintettel megfelelő védelemről is gondoskodva van, a légzőnyilások szer- kezeti viszonyaiból eléggé kitűnik.

A mesophyll rövid és vaskos sejtekből álló palissadrétege a k. m.-ben két sejtsort képez, a melyeknek belsőbb — a szivacsparenchymával érint- kező sejtsora még a leglazább (Tab. V, fig. 17, p). Ámde a palissad két sorával együttvéve sem képezi a mesophyll egy negyedét, oly annyira uralkodó a meglehetősen tömött s chloroplastokkal dúsan ellátott szivacs- parenchyma. A kerekded vagy ovalis alakú chloroplastok számos, de apró keményítőrögöcskéket foglalnak magukban; nagyságuk 5—7:5 p között ingadozik, tehát a meddő ág leveleinek a chloroplastjaihoz képest relative kisebbek, mert egynémelvik ugyan eléri a 10 w-t, szélességük azonban ilyen esetekben sem háladja meg a 6:25 u-t.

A bőrnemű levelek sötétzöld szine máris arra enged következtetni, hogy a mesophyll meglehetősen gazdag chlorophyll-tartalmara nézve. A bifacialis typusú levelek sajátosságaképen persze ebben az esetben is a palissad az, a mely a chlorophyllban relative gazdagabb; egyébként pedig általában véve jóval több chloroplast képződik a bőrnemű levelek meso- phylljében, mint a substratumhoz tapadt s inkább az árnyékra utalt leve- lek mesophylljében. Minden adat az orthotrop hajtás börnemü leveleinek élénkebb assimilatióját bizonyítja.

Feltünő a mechanikai szereppel biró sejtelemek nagy száma a bőr- nemű levelek mesophylljeben ; ez alatt az u. n. astrosclereideket értem, a melyeket a Marcgravia-knal megelőzőleg már Wrrrmack * constatált.

Az astrosclereidek nem egyebek, mint a mesophyllnak Sachs értel-

* Wirrmacx, Die Marcgraviaceen und ihre Honiggefiisse. Kosmos, Band 5, 1879, p. 268.

38 RICHTER ALADAR

meben vett idioblastjai, a melyeknek centralis része gyakran tag üregü és- a mesophyllt sokszor jelentékenyebb területról szoritja ki, sugárszerüleg — de a legesekélyebb szabályosság nélkül elágazó ujjas karjai pedig górbe- vonalüak, nemcsak a határoló falak, de az ujjas ágak irányára nézve is (Tab. V, fig. 17a, Tab. IV, fig. 13). Wirrmacx előtt mar PLANCHON és TRIANA is megemlékezik e sajátos szerkezetű astrosclereidekról, a melyek- nek a fala tóbbé-kevésbbé erósen megvastagodott, elfásodott és phloro- glucin-sósav (Wiesner) reactio hatasa alatt intensiv rözsaszint vesz fel. A Nymphaeaceae «pneumacystes»-eivel tényleg rokonkepletek lehetnek és az assimilationalis rendszernek jelentekeny, mechanikai ertelemben vett megerősítésére hivatvak. H. O. Jugn e képleteket a Marcgravia polyantha szarkepletenek lacunosus kéregszóvetében is constatalja és valószínű, hogy a levegővel telt szövet dsszelapulas (esés)-ànak a megakadalyozasara szol- galnak. A levelek mesophylljében szintén csak mechanikai szereppel bir- hatnak, t. i. hogy a leveleket a lehető legnagybob szilárdsággal ruházzák fel és arra képesítsék, hogy a levéllemezre függőlegesen ható erők ellené- ben (vihar, trópusi eső) a lehető legnagyobb ellentállást fejthessék ki. Mindez . korántsem zárja ki Wrrrmack ama nézetének a lehetőségét, hogy czéljuk : a felső s az alsó bőrszövet között feszító pillérek-ként működni. Az ortho- trop hajtás szabadon álló s bőrnemű leveleiről, kis terjedelmükhöz képest e tekintetben valóban bőven van gondoskodva és az «anyag megtakari- tásának az elvét, itt a legkevésbbé sem látom megvalósítva ; ellenkezó- leg, a természet e tekintetben csak a trópusok alatt gondoskodhatott oly pazarul, a midőn a mesophyll astrosclereidjei nyomon követik egymást és karjaik úgyszólván egymásba fonódnak. A mesophyllbe ágyazott kis edény- nyalábjai is erősen megvastagodott falú sejtekből álló sclerenchym-ivvel vannak megerősítve mind a két bőrszövet felől.

Monstera acuminata C. Kocn.

(Maregravia paradoxa Hort. Bot.)

A Marcgravia paradoxa név alatt lappangó Monslera acuminata-nak a substratumhoz tapadó levelei a Begonia-levelek általánosan ismert levél- szabására emlékeztetnek (Tab. IV, fig. 14); ezek a kúszó ág két oldalán : Marcgravia-hoz hasonló módon kettös sorba illeszkednek ügy, hogy a levélfonák s a substratum kózótt még mindig elegendó ter marad a lecsa- podó vizgóz s a meleg levegónek kelló condensálására. E levelek alsó színe a minimalis fenyhatas következtében feltünően halavany és ez főleg a szivacsparenchyma elszintelenedó chloroplastjain látszik meg leginkább.

À k. m.-ben mind a két bőrszövet magas, tagnyilasu és vékonyfalü

--

ADATOK A MARCGRAVIACEAE ES AZ AROIDEAE ISMERETÉHEZ. o9 sejtekból áll, a melyeknek a szabad levegóvel érintkezó fala (Tab. V, fig. 188) a Maregravia umbellata peldajanak .analogiajara kidomborodó (lásd pl. Tab. II, fig. 2e, és 4e): e tekintetben a felső s alsó bőrszövet között nincs különbség (fig. cit.).

A sima cuticulával boritott börszövet sejtjeiben szórványosan apró tükristalykak fordulnak el6: a sejtek egyébként egyenes falüak, meróben szintelenek, radialis falain a Marcgravid-kt6l eltéróleg perforatiót nem észleltem. Ez azonban nem zárja ki azt, hogy az itt hiányzó víztartó szövetet az egy sejtsorból álló bőrszövet ne helyettesíthetné, mert úgy a felső, mint az alsó bőrszövetet a mesophyll arányához képest rendkívül tág volumenű sejtek képezik, a melyeknek még a levegővel közvetlenül érintkező sejtfala is szerfelett vékony s az ugyancsak vékony radialis falak a viz osmosisát jelentékenyen megkönnyíthetik az élő levélben (Tab. V. tig. 18580). Tény azonban, hogy a szárított leveleknek a Maregravia umbel- lata-éhoz hasonló redivivus jelenségét a Monstera acuminata-nál többszöri kisérlet után sem észleltem és ezt annak tulajdonítom, hogy a M. umbellata leveleinek újraéledését első sorban a porosus epidermalis sejtek, illetőleg az ugyancsak porosus hypodermalis víztartó szövet okozza, a mely a vizzel szemben szivacsként viselkedik.

A bőrszövet k. m.-i képén világos, hogy a légzőnyilások zärösejtjei az epidermalis sejtekkel egy színtájon állanak és hogy a zárósejtekkel köz- vetlenül érintkező melléksejtek a bőrszövet egyéb sejtjeihez képest követ- kezetesen kisebbek. Nyilvánvaló, hogy ezek a zárósejteket mintegy alá- támasztják és a légzőnyilás functiójánál — mint rúgók — jól betölthetik szerepüket (Tab. V, fig. 1Sa és Tab. III. fig. 10a). A zárósejtek alkotása a Marcgravia umbellata-éitól annyiban eltérő, hogy a légudvar felé eső hypobasalis részén sarkantyús (Tab. V. fig. 18s); sarkantyúszerű nyulvany- kai azonban egymástelé nézők, mintegy határt képezók a belső légudvar (D s az opisthial-nyilas között. A zárósejteknek erősen megvastagodott cuticularis léczei különben az eisodial-nyilást (u) zárják. jellemző lehet a substratumhoz tapadt levelekre nézve az is, hogy az átszellőztető rend- szer kevésbbé van kifejlődve ; légzőnyilások a felső bőrszöveten csak nagy ritkán fordulnak elő s az alsó bőrszövet egy mm?-re sem esik több 40— 50-nél.

A palissadparenchymának egy sejtsorból álló rétege ez esetben is jelentékenyen háttérbe szorul, sejtjeinek alakja s elhelyezkedése a Marc- gravia umbellata-éira emlékeztet, de charakteristikusabb a chloroplas- tok fellépése, nagyságbeli különbözete és keményítőből álló zárványai- nak alakulása. Ugyanis a substratumhoz tapadt levelek palissadjában a chloroplastok nagysága eléri a 11:2 u-t, az assimilationalis rendszerben

40 RICHTER ALADÁR

egyébként 6:4—8 u között ingadoznak, holott a szabadon élő s szabdalt lemezű levelek (Tab. III, fig. 9) chloroplastjai 5'2 u közepes nagyságúak sa 48 u-t meg nem haladják. A különbség imhol világos, sőt a tulajdon- képeni Marcgraviaceae egynémely fajánál jelentékenyebb is. A chloro- plastok alakja kerekded, vagy kerekdeden hosszúkás és több-kevesebb, de a chloroplast volumenjéhez képest — a nagy chloroplastokat illetőleg — feltűnően nagy keményítőszemeket tartalmaznak; olyannyira, hogy a chloroplastok chlorophyllje csaknem teljesen kiszorul és pl. a szivacs- parenchymában felhalmozottan gyakran keményítőképző leucoplastok képében tünnek fel (Tab. V, fig. 19). Ez a körülmény a substratumhoz tapadó levelek fonákának elszíntelenedésén, halvány sárgás-zöld színén is meglátszik.

A levelek assimilationalis rendszerében raphidokon kívül szórványo- san buzogányfej-kristálycsoportok is előfordulnak; ámde a Maregravia- ced-kra oly annyira jellemző astrosclereideket itt sajátos alkotású mecha- nikai elemek pótolják, a melyek F vagy H alakot utánoznak, a karok erősen megnyultak, vékonyak és egy összetett libriform benyomását teszik az emberre (Tab. II, fig. 5). A mesophyll ezen idioblastjainak alakja, fellépé- sének a módja, előfordulása stb. systematikai jelentőségű és a mechanikai elemek rendszertani fontosságát az adott példákon kívül a Marcgraviá-k astrosclereidjei is igazolják; az Aroideae-re nézve pedig a fentemlített és VAN TIEGHEM-től «Poil en H»!-nak nevezett prosenchymatikus képletek (Trichoblaste). Mar ez egymagában elegendő, hogy a «Marcgravia para- doxa» Marcgravia-voltat megdöntse és hogy elárulja azt, hogy az alatt egy, az Aroideae-hez tartozó species rejtózik.?

II. A bevezető sorokban megemlítettem, hogy egy és ugyanazon ág két sorba illeszkedő levelei, túlnövekedvén a substratumon, alakváltozáson esnek át; az eleinte épszélű levelek lemeze majd több hasabra hasadozik (Tab. V, fig. 20, — Tab. III, fig. 9), a hasábok kezdetben még összefüggnek egy- mással (fig. 91), majd teljesen elválnak egymástól (fig. 97). A levélhasábok ilyetén alakulása sok tekintetben a Philodendron pertusum (xectius : Mon- stera deliciosa Linpm.)-levél fejlődésére emlékeztet, okai egyébként maris ismeretesek.? A fejlődésben levő levelek lemezének a széle hártyás, áttetsző, chlorophylltalan ; a mi onnan ered, hogy a felső és az alsó bőrszövet köz- vetlenül érintkezik egymással, közülök a mesophyll egyelőre kiszorult (Tab.

! Van TIEGHEM, Recherhes sur la structure des Aroidées. Ann. Sc. Natur. Ser. V, Tom. VI, Tab. VII, Fig. 6 etc.

* A. ENGLER: Araceæ, in DE Canp. Monogr. Phanerog. Vol. II. 1879. pag. 11.

5 A. ENGLER, Aracew. — ENGLER-PRANTL: Natürl. Pflanzenfamilien. II. Theil. 3. Abteil. 1887, pag. 104.

ADATOK A MARCGRAVIACEAE ES AZ AROIDEAE ISMERETEHEZ. 4.1

^

IV, fig. 14. Ugy a felső, mint az alsó bőrszövet egyetlen s magas sejtek- ból allö sejtsort képez: hypodermatikus viztartó szóvetnek nvomát sem talaltam.

A levelek felső börszöveten a legzönvilasok csak elvétve fordulnak elő; ellenben a levélfonák egy mm?-re 130—160 légzőnyilás esik, tehát háromszor annyi, mint a substratumhoz tapadt levelek fonákán. A szab- dalt lemezű levelek átszellőztető rendszerének transpiratorius tevékeny- sége — nyilvánvaló, hogy nagyobb. A morphologiailag eltérő levelek légző- nyilásai között szerkezetbeli külömbséget nem tapasztaltam. Feltünőbb el- térés a bőrszövet cuticulajara nézve mutatkozik.

A bőrszövet cuticulája ugyanis a levelek mindkét szinén leczszerü (centrifugalis) vastagodásokat tüntet fel, a melyek hullámzatosan hajlon- gók, gyakran elágazók s a legkevésbbé sem alkalmazkodnak az egyenes falú s polygonalis epidermis-sejtek határfalaihoz, úgy, hogy egy és ugyan- azon cuticularis lécz egyik sejtről a másikra átterjed (Tab. IV, fig. 15).

A mesophyll ú. n. «trichoblast sejtjeit, ! illetőleg e helyen ugyanazt ismételhetném, a mit fent a substratumhoz tapadt levelek hasonló kép- leteire nézve már is elmondottam. Előfordulásuk, a nagy s kerekded töm- lökben előforduló raphidokkal együtt minden nagyobb nehézség nélkül constatálható az assimilationalis rendszerben. A leveleknek — főleg a felső lapon — intensivebb zöld színe a chloroplastok nagy számára mutat, a melyek nagyságuk fordított arányában igen élénk assimilatiot fejtenek ki.

Marcgravia rectiflora TRIANA et PLANCHON.

Syn. Marcyravia macrocalypta Deir. |. c. pag. 287. — P. SixTENIs : Plant. Portoricenses Nr. 269 b. Bayamon, in silvis humidis. Rami florif. 31. Mart. 1885. Determ. J. URBAN.

Összehasonlítás kedvéért, tőleg pedig azért, hogy meggyőződjem arról, hogy az irodalomban és a Marcgravia umbellata-ra nézve felette jellemzőnek talált adatok a Maregraviaceae más fajain is constatálha- tók-e? — vizsgálat alá vettem a Magyar Nemzeti Muzeum Haynald- herbariumának Maregraviait és pedig a Marcgravia rectiflora Tr. et Pr.-t, M. Sintenisii Urpan-t? és a Ruyschia clusiaefolia Jacqu.-t.2 Ezek- ből histiologiai vizsgálatra alkalmas leveltöredekek állottak rendelkezé-

1 A. ENGLER, Aracex. |. c. ? P. SINTENIS: Plant. Portoric. Nr. 5321. — Sierra de Naguabo, in silva montis «Piedra Pelada» 27. Oct. 1886. Det. J. URBAN (Spec. Origin.)

* EGGERS, Flora exsice. Ind. Occident. Dominica. Frutex scandens in silv.

Mai. 1882. — Herb. Archiepisc. Dr.-is L. HAYNALD.

42 RICHTER ALADÁR

semre, de csakis az (orthotrop) virágzó ág (börnemü) leveleibôl; a meddő (plagiotrop) ág levelei képviselve sincsenek a nevezett herbariumban és valószínű, hogy így van ez más gyűjteményekben is, mivelhogy a Marc- gravia-k heterophylliá-ja a gyűjtők figyelmét a legtöbbször kikerülte." Előre bocsájtom, hogy a nevezett fajokra nézve csakis a histiologiai szempontokat tekintem mértékadónak, mert pl. a chloroplastok desorganisatiöja a szári- tott, de a meleg vízzel kezelt levelreszletekben is olyannyira előrehaladott volt, hogy azok a pontosabb vizsgálatra merőben alkalmatlanok valának.

A Marcgravia rectiflora börnemü levelének k. m.-i képe mondhat- nam typusa a Marcgravia-genust jellemző (bifacialis) levélszerkezetnek. A felsó bórszóvet erósen kifejlödött különben egy sejtsort képezó hypoder- malis viztartó szóvettel bir. a melynek sejtjei az epidermis alacsony, mond- hatnám apró sejtjeihez képest feltünően nagyok, radialis falaikon pedig a megfelelő likacsokat tüntetik fel. A Marcgraviák-nál általában isodia- metrikus, polygonalis s egyenesfalú epidermalis sejtek meglehetősen vastag s sima cuticulával vannak bevonva a. M. rectiflora-nál. Tűkristálykák nagyobb mértékben való kikepzödeset a hypodermalis viztartöszövet sejt- jeiben észleltem ; a mesophyll raphidjai pedig, a mennyiben azok a palis- sadparenchymában fordulnak elő, ez esetben is szembetünőleg a palissad- sejtek hossztengelyéhez alkalmazkodnak (Tab. III, fig. 10h).

A meglehetősen tömött szivacsparenchyma az assimilationalis rend- szerben, szemben az egy sejtsort képező palissadréteggel tulnyomó ; chloro- phyll tartalmára nézve általában gazdag s a M. umbellata-éhoz hasonló astrosclereidek előfordulása itt is gyakori jelenség.

A fajra nézve felette jellemzők lehetnek azok a myceliumfonalszerűleg elágazó s tagolt csövecskék, a melyek vakon végződő, rövidebb-hosszabb kitüremlésekkel és — úgy látszik — szürke-violába játszó tartalommal birnak ; a mesophyllt keresztül-kasul behálozzák, sokszor — főleg a palis- sadrétegben gomolyokká is kúszálódnak (Tab. III, fig. 10m). Természe- tüket a szárított példákból készült præparatumokon közelebbről meg- ismerni nem lehetett, de valószínűnek tartom, hogy ezek a csövek szinük- nek megfelelő, tehát szürke violaba játszó tartalommal telvék s alighanem a tagolt tejes(?)-csövek kategoriajaba tartoznak. Természetesen az élő növény vizsgálatából merített adatok adhatnák meg e tekintetben is a szükséges felvilágosítást.

Hasonló képletek előfordulása a Marcgraviaceae eddig vizsgált fajai- nál tudomásom szerint egészen ismeretlen.

* Akárcsak pl. a Nymphaea Lotus-nál. — Läsd: Dr. RICHTER ALADÁR: Nilusi Tündérrózsa vagy Al-Lótusz a magyar Flórában. (Természetrajzi Füzetek,

AN XX. (1897.) köt., 208. s köv. lapjain).

ADATOK A MARCGRAVIACEAR ES AZ AROIDEAE ISMERETÉHEZ. ás Az alsó bőrszövet sejtjei a k. m.-ben még a felsőknél is alacsonyab- bak s hypodermalis víztartó-szövetet — ugy tapasztaltam absolute nem képeznek. A vastag, egyébként sima cuticulával borított epidermis felülről nézve a Marcgravia umbellata-éra emlékeztető képet mutat és természetes különbség csakis a légzőnyilások előfordulására nézve mutatkozik és ez is annyiban, hogy a felső börszöveten légzőnyilások éppen nem képződnek. A Marcgravia rectiflora, légzőnyilásainak szerkezetét illetőleg, pl.a M. um- bellata-ra vonatkozólag lényeges eltérést nem találtam : a M. rectiflora-ra, mint speciesre nézve még az lehet jellemző, hogy kisebb edénynyalábjait erősen megvastagodott elemekből álló selerenehymgyürü övezi.

Marcgravia Sintenisii Un».

Az eddig tárgyalt Maregrawid-k között a M. Sinlenisü az, a mely viszonylagosan még a legegyszerübb szerkezeti viszonyokat tünteti fel.

A Maregrawiaceae-näl általában vastag cuticulaval borított bőrszövet itt hypodermalis víztartó szövetet sehol sem képez. A felső bőrszövet sejtjei- nek radialis fala igen vékony, a sejtek alak s nagysága a M. rectiflora-tól eltérést nem mutat. Az assimilationalis rendszer palissadrétege ugyan két sejtsorból áll; ámde az egyes palissadsejtek igen rövidek, alig teszik — a különben is alacsony epidermalis sejtek magasságának kétszeresét úgy, hogy a két sejtsor együttvéve is Jóval mögötte marad a szivacsparenchymá- nak, a mely vaskos s tömött. A M. Sintenisii mechanikai rendszerére nézve áll mindaz, a mit a M. rectiflora-ra vonatkozólag leírtam és a két speciesre nézve mutatkozó különbség csak guantitativ: gyérebb az astrosclereidek száma s a szórványosan előforduló kisebb edénynyalábok sclerenchym- gyűrűje is kevésbbé erős. A M. rectiflora-éhoz hasonló tagolt tömlőknek nyomát se találjuk a M. Sintenisii-nél és úgy tapasztaltam, hogy a raphi- dok is felette gyéren mutatkoznak. Az alsó bőrszövetnek igen alacsony s a k. m.-ben téglásan nyult sejtjei között a légzőnyilások szerkezet és elhelyezkedésre nézve a M. umbellata-éival megegyezők.

Jellemzők lehetnek az alsó bőrszövetbe gyakran mélyen benyomuló, sötét rőtbarna tartalommal biró üregek, a melyek bizonyára nem egyebek mint a Marcgravia polyantha-nak H. 0. Jorn által constatált képletei s a melyek WrrrMACK szerint gyantanemü anyagot secernálnak.? H. 0. JuEL szerint nectariumtartök, LUNDSTRÖM? «Acarodomatien»-eknek tartja, —

PAM TJuELv L er Vai Il Bio: 29:

WrrrMACK, Die Marcgraviaceen; pag. 276.

A. N. Lunpstrém, Die Anpassungen der Pflanzen an Thiere. Pflanzenbio- logische Studien. II. Upsala, 1887, pag. 54.

t

E RICHTER ALADÁR

a Marcgraviaceak egynémely fajan elóforduló oly képletek, a melyek rész- letesen, physiologiai functiójukra nézve csakis élő példányokon vizsgal- hatók meg pontosan és eredményesebben.

Ruyschia clusiæfolia Jacqu.

A börnemü levelek vastag cuticulaval borított felső bórszóvete a k. m.-i képen a Marcgravia umbellata Tab. V, fig. 17e-re emlékeztet, — hypodermalis víztartó szövetet azonban nem képez ; e helyett az epidermis alatt egyes, feltünően tág üregű, a k. m.-ben ovalis kerekded sejtek lépnek fel, a melyek a palissadrétegbe gyakran mélyen benyomulnak és a melyek nem egyebek, mint a RADLKOFER által először constatált ú. n. elnyálkáso- dott sejtek (epidermis mucigera). Ha a levéllemez apró töredékeit lehetőleg óvatosan tus-oldattal kezeljük, azon módon azt látjuk, hogy a nyálkás sejtek nyálkatartalma élénken kiáramlik a levéltöredékek peremén, a nél- kül azonban, hogy az ilyen esetekben megszokott nyálkagömbök keletkez- nenek*; a nyálkatartalom a tusoldat anyagával csakhamar egyesül. Az elnyálkásodott sejtek már az epidermis felületi áttekintésénél is feltűnnek, mint szórványosan előforduló, homályosan fehér s kerekded foltok, a melyek a bőrszövet egyenesfalú s isodiametrikus sejtjei alatt lappanganak.

A részben rötbarna sejttartalommal telt assimilationalis rendszer palissadrétege egy sejtsorból áll s a Marcgravia palissadjától annyiban eltérő alkotású, hogy a sejtek kifejezetten cylindrikusak, hosszúsági át- mérőjükhöz képest keskenyek és a feltünően laza szivacsparenchymával szemben compact réteget képeznek. Mindazonáltal az assimilationalis rendszernek mintegy kétharmadát a szivacsparenchyma teszi ki és lehet, hogy a palissad nevezett alaki tulajdonságán kívül még az is hozzájárul a szivacsparenchyma lazaságának az ellensúlyozásához, hogy az astro- sclereidek sűrűn fordulnak elő egymás mellett, falaik pedig erősen meg- vastagodottak.

A Ruyschia astrosclereidjei a szerkezet egynémely részdetére nézve eltérők a Maregravia astrosclereidjeinek általános szabásától és ez az eltérés úgy lehet generikus jelentőségű a Ruyschia-ra nézve.

A Marcgravia astrosclereidjei ugyanis rendkívül tág középponti Jumennel bírnak és ahhoz képest az egész idioblast falvastagodása nem

* Dr. ALADÁR RICHTER, Ueber die Blattstructur der Gattung Cecropia insbeson- dere einiger bisher unbekannter Imbauba-Bäume des tropischen Amerika. — «Bibliotheca Botanica.» Heft 43. Herausgegeben von Prof. Dr. CHR. LUERSSEN und Prof. Dr. B. FRANK. Stuttgart, 1898. — Taf. VI, Fig. 4, Taf. VIII, Fig. 19.

^

ADATOK A MARCGRAVIACEAE ES AZ AROIDEAE ISMERETEHEZ. 45

éppen nagy mértékü, karjai sokszor tag üreggel torkolnak a centralis testbe es ez az oka annak, hogy az egesz mechanikai elem szabasa meg a resz- letekben is nagy szabálytalanságot mutat (Tab. IV, fig. 15).

A Ruyschia astrosclereidjeinek kózépponti teste tisztàn egy brachy- selereidre, vagyis egy kósejtre vezethető vissza, a melynek határozott kór- vonala a mikroskop tubusának mélvebb beállításánál, vagy akkor, ha a metszet a + vertikalisan allö karokat a kózéptestról eltávolitotta (Tab. V, fig. 21 XX-el jelölt helyeken) — világosan látható, a sejtfalak rétegzett- ségével és egyszerű gödörkeivel egyetemben. Az egész idioblast falvasta- godasa felette nagy mértékű, elannyira, hogy a karok lumenje csaknem eltűnik. Elagazasanak a módja különben a lehető legváltozatosabb s a Tab. V, fig. 21 alatt közölt abra ezen astrosklereideknek csakis egy egy- szerübb fajtáját tünteti fel, a hol is a karok villás elágazása — és ez a gyakori jelenség, elmaradt. Xylophilin (phloroglucin + sósav) reactiora intensiv rózsaszinre festódnek; ez annak a jele, hogy a Marcgraviaceae astrosclereidjei jelentekenyen elfascdtak.

Raphidok szörvanyosan fordulnak elö az assimilationalis rendszer- ben és az elöbhiek példája szerint — a mennyiben a palissadrétegben fej- lódtek ki — a palissadsejtek hossztengelvének irányában helyezkednek el.

Az astrosclereidek szerkezetbeli sajatossagan kívül a Ruyschia-ra nézve nagyon jellemzó az átszellóztetó rendszer kiképzódése. A felsó bör- szövetben egyaltalaban nem, az alsó bórszóvetben ellenben sürün fordul- nak elő a légzónyilások, a melyeknek a level siklapjan való elhelyezkedése, valamint a zarösejtek szerkezete is alighanem generikus belyeget teszi a Ruyschia-nak.

A felületi attekintesnel ugyanis azt tapasztaltam, hogy a meglehetö- sen vastag cuticuläval borított s egyenesfalü sejtekből alakult alsó bör- szöveten az ovalisan nyult, két végükön lekerekített légzónyilások hossz- tengelyükkel következetesen egy irányt követnek, a mely a levél főerével megegyezik, úgy, hogy a levél valamely másodlagos erének megfelelő rész- letéből készített keresztmetszet — a zárósejteket keresztben nem metsz- vén — megfelelő képet nem is nyujt. A mennyire a rendelkezésemre álló, mindenesetre csekély s a pontosabb vizsgálatra kevésbbé alkalmas her- bariumi anyag engedte, — még a következőket sikerült a zárósejtek cha- rakterére nézve megállapítanom. A zárósejtek k. m.-i képén első sorban szembeötlők az átszellőztető rendszernek ama, mondhatnám hatalmasan kifejlődött cuticularis léczei, a melyek a typusosan jelentkező eisodialis nyilást szükség esetében — úgy lehet — hermetice is elzárják. Ezek a Marcgravia umbellata-nal / S módjára alakulnak (Tab. IV, fig. 120), a Ruyschia-nalw> —4 vízszintes vonal irányában zárulnak (Tab. III, fig. 110 ;

46 RICHTER ALADAR

az egesz apparatus meg az utóbbi esetben is az epidermalis sejtsor sejt- jeivel egy szintajon áll. E cuticularis léezek a Ruyschia légzónyilásait — felülról nézvén — szokatlanul széles, erósen fénytóró s ovalis gyürüként övezik, a melynek szélessége köröskörül charakteristikusan egy és ugyanaz.

A zárósejtek hypobasalis részének sejtfalvastagodása itt sem marad el, sőt jelentékenynek mondható, elannyira, hogy a zárósejtek lumenje aranylagosan is kicsinek mondható (Tab. III. fig. 111); a Maregravia umbel- lata-nál látható s a belső légudvar felé eső euticularis nyúlványkák (Tab. IV, hg. 127) képzése azonban a Ruyschia-nal elmarad, úgy, hogy opisthialis nyilásról itt szó sincs és e tekintetben a M. umbellata plagiotrop hajtása levelének a zárósejtjeit (Tab. II, fig. 45) utánozza.

x

Vizsgalataimnak imént előadott reszleteiböl a végeredményt a követ- kező pontokba foglalhatom össze :

1. A Maregravia heterophylliája kifejezést nyer anatomiai szerkeze- tében is; mert úgy a substratumhoz tapadt, — az esetek túlnyomó szá- mában tehát a meddőn maradó plagiotrop hajtás assimilationalis rend- szere, valamint a szabadon vegetáló orthotrop, vagyis a termő ág levelei egymástól lényegesen eltérő anatomiai szerkezetet tüntetnek fel.

Physiologiai magyarázata sem ütközik nagyobb nehézségbe.

Az epiphyt növény plagiotrop ágai természetszerűleg árnyas helyeken keresik támasztékukat, hol a légkör — megfelelő páratartalommal — életét a legkevésbbé sem veszélyezteti ; ez az okozója annak is, hogy külön hypo- dermalis víztartó szövet képzésére sem szorul, e fajta szerepre a substra- tumhoz tapadt levél epidermise is vállalkozhatik, a melynek «vedö» hivatása is másodlagos, mert a természettől kinálkozó támasz (valamely fatörzs vagy sziklafal) még a mechanikai elemek kifejlődését is feleslegessé teszi az assimilationalis rendszerben.

Az orthotrop, vagyis a virágzó ág ellenben eltérő életviszonyainak meg- felelőleg alakul. A szabad levegőre törekvő ágak folytonos támasz nélkül bőrnemű leveleket fejlesztenek, a melyeknek cuticulaja meglehetősen vas- tag s a legtöbbször hypodermatikus víztartó szövettel van ellátva. Az assimilationalis rendszer mechanikai elemeiről sokszor — mondhatnám pazarul gondoskodott a természet és tekintve a leveleknek aránylagosan is kisebb dimmensióval biró lemezét, az «anyag megtakarításának elvéts megvalósítva — legalább ebben az esetben — éppen nem látjuk.

Az assimilationalis rendszer ezen idioblastjainak, ú. n. astrosclerei- deknek a hivatása első sorban az, hogy «feszitö pillérek»-ként a két bőr- szövet között a mesophyll kellő dimmensióját biztosítsa; miután arra,

ADATOK A MARCGRAVIACEAE ÉS AZ AROIDEAE ISMERETÉHEZ. 17

hogy a level kellő szilárdságot nyerjen általuk, szükség nincs, legalább is nem a mechanikai elemek számának egyenes arányában.

E tételből kifolyólag éppen nem meglepő, hogy :

2. A két levélalaknak megfelelőleg a chloroplastok nagysága is két- féle. Igaz, hogy erre vonatkozólag oly rendkívüli nagyságbeli különböze- tet, mint H. 0. Juez a Marcgravia cortacea-nál, én a Marcgravia umbel- lata-nál nem találtam; de bizonyított tényállásképpen constatálható leg- alább is a viszonylagos nagyságbeli különbözet, illetőleg eltérés.

H. 0. JuEn ! helyesen járt el, a midőn azon óvatos kijelentéssel él, hogy «nem tudja, hogy ez a különbség a kisebb levelek (t. i. a meddő ág) élénkebb assimilatiójára enged-e következtetést vonni?) Ellenben megezafoltnak kell tartanom Szyszyrowicz? rövid úton tett ama kijelentését, hogy ca nagyobb chloroplastok egyszersmind nagyobb assimilationalis tevékeny- séget jelentenek) .

Ugyanis a physiologiai növényanatomia egyik alaptétele? gyanánt ismeretes, hogy a chloroplastok feladata az, hogy a sejtek belsejébe diffundáló szénsavat absorbeálják; e tápláló anyag absorptiója annál gyorsabb és teljesebb (tehát «élénkebb» is), minél nagyobb az absor- beáló felület. Tudvalevő dolog, hogy a legnagyobb felület nem az egy chloroplast volumenjének a nagyságával, hanem igenis a chlorophyll- apparatus számos apró szemekre való eloszlásával éretik el. Ezzel egyéb előnyök is járnak ; t. 1. a chloroplastok nagyobb mozgásbeli képessége, az assimilationalis productumok távozásának, elvándorlásának megkönnyeb- bitése és — ez a fő — teljesebb a fénybehatás intensitása, a mi a plagiotrop hajtások árnyékba huzódó leveleinél éppen nem történik meg.

Talán nem érdektelen, hogy a Monstera acuminata egy és ugyan- azon az ágán fellépő heterophylliäja adja meg mindezekre a bizonyító példát. Ismeretes, hogy a substratumhoz tapadt levelek chloroplastjai volumenre, a keményit6-zarvanyok nagyságára nézve is tényleg jóval nagyobbak a szabdalt lemezü levelek chloroplastjainál: a keményítő- zárványok gyakran oly nagyok, hogy a chlorophyll festőanyagot a mini- mumra szorítják, gyakran elannyira, hogy csakis szerfelett vékony takaró- kép (Beleg) borítja a keményítőrögök többé-kevésbbé kerekded vagy ovalis csoportját s csak ott hatol be ugyancsak vékony lemez képében a kemé- nyítőszemek közé, hol a szemcsék még össze nem értek teljesen (Tab. V, 18,19):

PI OF Jue, Le pag. 10. ? ENGLER u. PRANTL, Natür. Pflanzenfamil. l. c. p. 159. > HABERLANDT, Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig, 1896, p. 229—230.

48 RICHTER ALADAR

Minden jel arra mutat, hogy a substratumhoz tapadt levelek ü. n. nagy chloroplastjai a szénhydratokat oldott állapotban már is készen

kapják és e chloroplastok — a melyek a szivacsparenchymaban úgyszól- ván csak leucoplastok — tevékenysége egyedül a keményítőszemeknek a

készen kapott anyagból való organisatiojára szorítkozik. Mindezek mellett szól az árnyék hatásakép jelentkező csekély chlorophylitartalom, a melynél alighanem a xanthophyll (illetőleg : carotin) a túlnyomó és én azt hiszem, hogy a plagiotrop hajtások substratumhoz tapadt levelei bizonyos tekintet- ben tartaléktápanyagtartók. Mert physiologiai factum, hogy a keményítő- zárványok jelenléte még korántsem képezi annak a jelét, hogy valamely assimilationalis folyamat előzte volna meg azt és viszont az is áll, hogy igen élénk assimilatio mellett tökéletesen el is maradhat a nagyobb kemé- nyítőrögök képződése, a mennyiben az assimilationalis productumok — képeztetésük után rögtön elvezettetnek. |

Minél nagyobb valamely sejt chloroplastjainak a szama, assimilatio- nalis energiája is annál nagyobb és pl. a palissadréteg sejtjeit is ep ezért tekintjük specialisan assimilalé sejteknek és transpirádló szövetnek a szivacsparenchymat. |

Mindezek után alig ketelkedhetünk abban, hogy ellenkezöleg az orthotrop (fertil) hajtás bórnemü levelei azok, a melyek apróbb, de jóval számosabb chloroplastjaik révén élénkebb assimilatiót is végeznek. Erre vall a levelek sötétzöld színe és a napfényre való törekvése is.

3. A Maregraviaceae-re vonatkozólag (a Marcgravia paradoxa = Monstera acuminata kizárásával) csak két Marcgravia-fajt — M. coriaceu, M. umbellata-t illetőleg rendelkezünk oly adatokkal, a melyek a plagiotrop ág substratumhoz tapadt leveleinek a megismerésére szolgálnak. Ezeknek egybevetéséből kitűnik, hogy a bőrszövet valódi trichom-képleteket nem képez ; e helyett legfeljebb az epidermalis sejtek tüntetnek fel papillaszerű kitüremléseket, a melyek kisebb-nagyobb mértékben más növénycsaládhoz tartozó fajoknál is előfordulnak ( Monstera acuminata ; Seindapsus argyraea ENGL., in Bot. Centr. Bl. 1886, Bd. 25, Tab. III, fig. 3. Anthurium magni- ficum Lixpen., |. c. fig. 15). |

Hypodermalis viztartészôvet nem képződik, helyette az epidermis szerepel víztartó reservoirképen; erre vall részben az épidermis-sejtek radialis falainak a gódórkés volta is (M. umbellata, Tab. II, fig. 3e, és 4e,). Légzónyilások a levél mindkét színén fejlődnek, nagyobb számmal azon- ban a levél fonákán. Az ätszellöztetö rendszer egész apparatusa szerkezeti- leg jellemző, gyakran ugyanazon növényfaj bőrnemű leveleinek a légző- nyilásaitól is eltérők (Vesd össze: Tab. II, fig. 4s, és Tab. IV, fig. 120. A chloroplastokra nézve l. a 2. pontot.

ADATOK A MARCGRAVIACEAE ES AZ AROIDEAE ISMERETEHEZ. 49

Az assimilationalis rendszer szorosabb ertelemben vett assimilatio- nalis rétegének, tehät a palissadparenchymänak sejtjei meglehetösen lazan függnek össze egymással, vaskosak ; a tómótten kifejlődött szivacsparenchy- mával szemben hattérbe szorulnak. A Marcgraviaceae leveleiben raphi- dokon kívül más kristályokat nem observáltam ; a Monstera acuminata-nal ellenben buzogányfej-kristálycsoportok is előfordulnak.

II. A Marcgraviaceae jellemzésére több sajátosságot az orthotrop haj- tas levélszerkezetében találhatunk.

A bőrszövet cuticulaja meglehetősen vastag s minden kitüremlés nél- kül egyenletesen, sima rétegként borítja a bőrszövet egyenesfalü s polygo- nalis sejtjeit. Trichomkepletek nem képzódnek. A bórszóvet sejtjeinek ma- gassága változó s nagysága nem mindig attól függ, hogy képzódótt-e hypodermalis viztartó-szóvet vagy sem (Marcgravia umbellata, M. recti- flora); sót az utóbbi esetben még feltünóen alacsonyak is lehetnek a bór- szövet sejtjei (M. Sintenisii). Typusosan fejlett hypodermalis viztartö-szöve- tet (Wassergewebe) képezhet vagy mind a két bórszóvet (M. polyantha, M. co- riacea) vagy csak a felsó (M. umbellata, M. rectiflora) ; vagy egyáltalában elmarad (M. Sintenisii, Norantea brasiliensis, Ruyschia clusiaefolia). A Ruyschia-nal pl. elnyalkasodott, nagy s kerekded sejtek pótolják a viz- tartó hypodermalis sejtreteg hiányát. |

Az assimilationalis rendszer palissadrétege egy (M. recliflora, Noran- fea brasiliensis, Ruyschia clusiaefolia), vagy két sejtsorböl all (M. Sinte- nisit, M. polyantha, M. coriacea, M. umbellata) ; egyébként a tömött szivacsparenchymäval szemben a börnemü levelek mesophylljében is hät- térbe szorul. A mesophyllben elóforduló s myceliumszerüleg elágazó tagolt (tejes ?) esóvek a Marcgravia rectiflora-t fajilag jellemezhetik olyanforman, mint az «epidermis mucigera» pl. a Ruyschia clusiaefolia-t.

Légzónyilások általában az alsó bórszóvettel kapesolatosan fordul- nak elő; szerkezete jellemző, a mennyiben cuticularis léczvastagodasai gyakran eisodialis udvart (Ruyschia), vagy pedig eisodialis és opisthialis udvart is képeznek (Marcgravia). Az eisodialis nyilást záró léczek vagy vízszintes irányba helyezkedő (Ruyschia, Tab. III, fig. 110), vagy pedig egy kúpos ékezet / N módjára záruló billentyüként működnek (Maregravia, Tab. IV, fig. 12c). | |

A cuticularis léczek megvastagodäsa még a Ruyschia-nal a legfel- tünöbb, sôt faji (lehet: generikus) jellegü, mert az egész apparatus (felül- röl nezve) köröskörül egyszelessegü gyürüvel van körülveve.

Ismeretes, hogy az assimilationalis rendszerben elóforduló astroscle- reidek a Maregraviaceae-t a Theaceae-vel hozza rokonsági kapcsolatba : ez utóbbi növénycsalád ü. n. Pelliciereae csoportja voltaképen átmenetet is

Természetrajzi Fizetek. XXII. köt. 1.

50 RICHTER ALADÁR

képez a Marcgraviaceae természetes családjához. A Theaceae astroscle- azonban a Marc-

reidjeit TscHircH ? pontosan ismertette, le is rajzolta ; graviaceae astrosclereïdjeire nezve a H. 0. Jven által előadottak: már azért is kevésbbé kielégítők, mert kevésbbé instructiv ábra kiséretében egyedül a M. polyantha astrosclereidjeiról szól, a hol is azok szórványosan s kevésbbé typusosan fordulnak elő. A mechanikai rendszer e fajta elemei- nek mi a hivatása a Marcgraviaceae körében ? — megemlítettem, részben ki is fejtettem. Csak azt jegyzem meg, hogy az astrosclereid formája még egyazon család körén belül is nagy diagnostikai jelentőséggel bir: erről a Maregravia s a Ruyschia adott példája könnyen meggyőzhet bennünket.

Arra a kérdésre, hogy az anatomiai vizsgálat eredménye alkalmas-e a Marcgraviaceae systematikai ismeretének a kibővítésére," illetőleg a genusok s fajok pontosabb diagnostikus meghatározására? — feleletül álljon itt az anatomiai alapokon épült:

! ENGLER-PRANTL, Natürl. Pflanzenfamilien, 1895. Liefer. 82, p. 177.

* A. TscurgcH, Angewandte Pflanzenanatomie. Wien und Leipzig, 1859, p. 285 (3. Das mechan. System).

5 Azon — mindenesetre ma mar alig 1—2 kételkedő számára alig tartom szükségesnek e helyen kifejteni azt, hogy a mai systematikei felfogás mennyire túlszárnyalta a rendszertannak, mint tudományos disciplinának azt a fogalmát, mely csakis a floristika exclusiv körére kiván szorítkozni és a mely nálunk oly szomorú hírnévre vergődött. :

A Kräuterbuch-ok évszázados :színvonala ma már meghaladott álláspont, — bizonyítgatnom is felesleges.

A midőn systematika-röl beszélünk, avult ideák pengetésével el nem hall- gattathatjuk az anatomia, physiologia, növenygeographia és phytopalæontologia — mint oly disciplinák jogait, a melyek bebocsáttatást követeltek és nyertek a modern systematikai vizsgálódás területének ajtóin.

A sok közül ez úttal talán az az egy is pregnans példa, hogy a VAN TIEGHEM-től pontosan felismert s tárgyalt intercelluláris trichoblastok (intercell. sclerenehymrost, tehát nem valódi szórképlet) az Araceae «Monsteroideae» eso- portjának — hogy ENGLER kifejezésével éljek — csalhatatlan bélyegét teszik és ugyancsak a Monsteroideae az a család az Araceae egyéb tribusaival szemben, hol tejes csövek egyáltalában nem képeztetnek.

Bélyegek, a melyek nem à «flórák» könnyű szerrel végzett összeirásánál, ha- nem a kutatás tudományos módszerével végzett vizsgálatoknál, értékes monogra- phiák auctorai részéről nyertek s nyernek igaz méltányolást; hol a tudomány sze- retete, a haladás vágya a döntő factor és nem a «species erronew»-vel megtöltött volumenek halmaza.

A)

B)

ADATOK A MARCGRAVIACKAK ÉS AZ AROIDEAE ISMERETÉHEZ. 51

Clavis analytica.!

Az assimilationalis rendszer idioblastjai, à. n. «trichoblast-ok», vagyis H alakú s belső sclerenehymatikus (nem valódi) szórképletek (Spicular-sejtek).* Raphi- dokon kívül buzoganyfej-kristalycsoportok is előfordulnak .. .. .. iva Az assimilationalis rendszer idioblastjaiként ü. n. astrosclereidek ? fordulnak elő és raphidok. A börnemü levelek erős, különben egyenletes cuticulaval van- nak borítva, szórképletek nem képződnek; a bőrszövet sejtjei sokszógüek és egyenes falúak. A substratumhoz tapadó levelek epidermise rendszerint papilla- szerű kitüremléseket tüntetnek fel, de valódi trichomkepletek itt sem képződ- nek. Szivacsparenchymäja tömött s a mesophyll nagyobb részét teszi, még abban az esetben is, ha a palissadréteg két sejtsorból áll _ = _. _ _ 9 I. A substratumhoz tapadt levelek bőrszövetét sima cuticula borítja, egyébként papillaszerű kitüremléseket tüntet fel, radialis falak gödörkéket nem képeznek. Hypodermalis víztartó-szövet nincs. Légzőnyilásainak zárósejtjei csakis a belső légudvar felé képeznek a k. m.-ben sarkantyúszerű s egymásfelé néző nyúl- ványkákat. Palissadparenchymaja két sejtsorból áll. Chloroplastjai 6-4—8 u, sőt 11:2 « nagyságúak, megfelelóképen nagy keményítőzárványokkal. II. A szabadon vegetáló levelek lemeze szabdalt, bórszóvete hypodermalis víz- tartó szövetet nem képez. Cuticulája feltünő, centrifugalis és hullámzatosan ka- nyargó vastagodäsokat, ú. n. eutieularis léczeket tüntetnek fel. A trichoblast-ok, de a chloroplastok szkina is nagyobb, ez utóbbiak azonban volumenre nézve kisebbek (32—48 u), megfelelóképen a keményítőzárványok is kisebbek. Monstera acuminata C. Koch [ Marcgravia paradora BULL.) A bórszóvetben elnyálkásodott s a palissadrétegbe nyomuló, feltünóon nagy és kerekded sejtek fordulnak eló (Epidermis mucigera). A felette erósen meg- vastagodott astrosclereidek centralis teste egy brachysclereid képét tünteti fel Tab. V, fig. 21). Szivaesparenchymäja laza ._ _ — .. Ruyschia 3 Elnyälkäsodott sejtek a börszövetben eló nem fordtilia alk e helyett gyakran hypodermatikus viztartöszövet képzódik. Az astrosclereidek kózépponti teste tág üregü s merőben szabálytalan .. .. .. _ .. .. .. Marcgravia L. 4. [Maregraavia GRISEB.| A börnemü levelek hypodermalis víztartószóvetet nem képeznek. Palissadrétege egy sejtsorböl all. A légzónyilások eisodialis nyilását záró cuticularis léezek erósen fejlettek, a k. m.-ben, a Maregravia-éitól eltéróleg, egy vizszintes vonal irányában zárulnak; felülről nézve pedig erős gyürüként övezik az egész

* Első sorban a termöäg bőrnemű leveleinek (= II) histiologiai bélyegeire

fektettem a fősúlyt azért, mert erre vonatkozólag rendelkezünk a legtöbb adattal s az összehasonlításnak különben is ez a legtermészetesebb alapja; tekintve azt, hogy a [fertil (orthotrop) s steril (plagiotrop) ágakra oszló] heterophyllia typusosan egyedül a Marcgravia-genust jellemzi.

* ENGLER u. PRANTL, Natürl. Pflanzenfamilien. Leipzig, 1887. Liefer. 9, p. 106. —

Aracez. In DE Canp. Monogr. Phaner. |. e. pag. 11. — DE Bary, Vergl. Anatomie der Veget.-organe. Leipzig, 1877; p. 233.

? TsCHIRCH, Angew. Pflanzenanatomie, p. 309. 4.*

5.

© RICHTER ALADÁR. :

apparatust. Opisthialis udvart képző cuticularis léczek, illetőleg nyülványkák

elmaradnak^ m x — … Ruyschia clusiæfolia Jacqu. A börszövet als Ee egyáltalában nem képez .. .. 5. Csak a felső bőrszövet van typusosan kifejlődött s a k. m.-ben egy sejtsort kepezö hypodermalis viztartöszövettel ellátva _ — AS ect se Ugy a felsö, mint az also börszövet teljesen kifejlődött Er oH rts viztartó- BzüYBBGI DIE CH, O..Jver, |e, Tab; I he. 22) RE m INE A-palissadróteg a k. m.-ben két sejtsorböl all. =, — - . _ a 6 — A palissadréteg a k. m.-ben egy sejtsorböl áll —~ .. _ — ae) ri

a

[ro

10.

A palissad két sejtsora együttesen is keskeny réteget [mc Szejnhen a dec (s a Maregraviaknäl szokott módon kevésbbé laza) szivaesparenchymäval. Astro- sclereidek gyéren fordulnak elő. Légzónyilásaira nézve |, a Maregravia um- bellata-t. A mesophyllbe ágyazott kisebb edénynyaläbjait kevésbbé fejlett selerenchymgyürü övezi. A level fonákán gyantanemü anyagot secernáló üre- gek képződnek meglehetősen nagy számmal." Marcgravia Sintenisii J. URBAN. A mesophyllbe ágyazott kisebb rostedénynyalábok úgy a hadrom, mint a lep- tom felől. sclerenchymivvel vannak ellátva. A palissadreteg két sejtsorböl

all bs wre A: ab libe "o re ed ee alábokat erős selerenchymgyürü övezi. A palissadréteg egy sejtsorböl áll.. .. .. -— LÉ no PRESS

I. A substratumhoz tapadt levelek Wr ME V. HIER FS gödörkesek ;

hypodermalis víztartószóvet nem képződik. Légzónyilásainak zárósejtjei a. hypo- és epibasalis részeken lekerekitettek (Tab. II, fig. 4s, s,); az egész apparatus az. epidermis sejtsorával egy szintäjon áll. Az epidermis-sejtek papillaszerü kitüremlése esak a trichomképzés kezdetét jelenti, valódi szór- képletek azonban sem itt, sem más fajoknál eló nem fordulnak. Palissadrétege egy sejtsorböl áll s laza. Aránylag. csekélyebb számú chloroplastjainak nagy- sága 7'5—10'0,4 között ingadozik, számos, de apró kemenyitöszemeset zár magában. Raphidok szórványosan fordulnak elő. Astrosclereideket nem találtam. . II. Az orthotrop hajtás szabadon álló, bőrnemű levelei, minden kitüremlés nélkül egyenletes s sima cuticulával vannak borítva. Kissé az epidermis-sejtek közé mélyedt légzőnyilások zárósejtjei úgy az epi-, mint a hypobasalis rész felől eutieularis leczekkel vannak ellátva s főleg az eisodialis nyilást zárók vannak erősen, a k. m.-ben / N módjára kifejlödve (Tab. IV, fig. 12c). Palissadrétege két sejtsorböl áll. A nagy számban előforduló chloroplastok 5—7:5 4, néha a

‚10 u-t is elérik ; typusosan fejlődött astrosclereidek nagy számmal

Marcgravia umbellata L, (M. dubia H. B. K.) II. Mind a két bórszóvet sejtjei a tóbbiekéhez képest alacsonyak. A mesophyll

myceliumfonálszerüleg elágazó, violaszürke s tagolt váladéktartó (tejes ?) esövei ‘a speciest jellemzik. Legzönyiläsaira nézve I. a M.-umbellata-t. |

| Marcgravia rectiflora Tr. et Pr. A palissadréteg két sejtsorböl áll: aj) L E p A hajtäs leveleinek mind a ket.börszöveten a sejtek papillaszerüen

* WITTMACK a M. umbellata-näl Fl. Brasil. 1. c. is jelzi. En, megfelelö vizs-

gälati anyag hiänyäban e kepletek részletès vizsgälatäba nem bocsäjtkozhattam ; de sejtem, hogy előfordulásuk, alkotásuk, számuk systematikai jelentőségű lehet..

ot

ADATOK A MARCGRAVIACEAE ÉS AZ AROIDEAE ISMERETÉHEZ.

kitüremlenek (Warze) és ezek közül a felsö börszövet papilläi a nagyobbak (H. O. Juez, I. e. Tab. II, fig. 23). Hypodermalis víztartószóvet nem kép- zódik. A chloroplastok nagysága feltünó (10 u széles, 20 u hosszú H. O. JuEL

mérései szerint). II. Az orthotrop ag börnemü leveleiben a chloroplastok (H. 0. JUEL szerint) jóval kisebbek (5—9 uw). — .. — -- .. .. Marcgravia coriacea Vanr. b) Astrosclereidek szórványosan fordulnak eló (részletesebb adatok hiányoznak) j Marcgravia polyantha Derr.* 11. A légzónyilások az epidermis sejtsorával egy szintäjon állanak. Astrosclereid- jeire nézve l. a M. polyantha-t, H. 0. Juzr, l.c. (Részletesebb adatok hiányoz- na N ER NE LINIEN Norantea. brasiliensis (CHorsy.

x

4. A Monstera acuminata (= Maregravia paradoxa)-nak a Mare- .graviaceae-vel való egynémely rokonsági kapcsolatára nézve — láttuk — voltak morphologiailag némiképen elfogadható okok, természetesen csakis a vegetativ szerveket illetőleg. Nyilván való azonban, hogy a chloroplastok dimorphismusa voltaképen a Monstera acuminata-nál feltünő. A tekintet- ben is fennáll a rokonsági kapcsolat, hogy a plagiotrop hajtások substra- tumhoz tapadt levelez hypodermalis víztartó szövetet nem képeznek, a bör- -sz6vet sejtjei pedig papilläk módjára kitüremlenek. Jelentékeny s a tulaj- donképeni Marcgraviaceue-t6l elütő belyegei azonban :

1. A légzónyilások melléksejtjeinek elhelyezkedése (Tab. III, fig. .8a—a és dıAı).

2. Az assimilationalis rendszer intercellularis járataiban fellépő sclerenchymrostok (Tab. II, fig. 5).

3. Tejescsövek teljes hianya.

Egyebekre nézve pedig mindaz, a mit a Monstera acuminala ismer- tetésénél elóadtam, hozzájárulhat azon adatoknak a megerósítéséhez, rész- -ben kiegészítéséhez, a melyeket Danirzscu** az Aroideae levélanatomiájára vonatkozólag a «Botanisches Centralblatt» idézett lapjain kifejtett és vég- -eredménye öt pontjába összefoglalt:

x

Látnivaló, hogy a physiologiai-anatomiai vizsgálatok eredménye alkalmas volt a Marcgravia paradoxa-nak a Marcgraviáceae köréből való

* H. O. JuEL |. c. szövegéből nem tűnik ki teljes határozottsággal, hogy fejtegetései a M. polyantha mely ágának a leveleire vonatkoznak és csak az ábrá- ból, a melyre hivatkozik (1. c. fig. 22) követköztetem, hogy adatai egyedül a fertil (orthotrop) ág bőrnemű leveleit. illethetik.

kk DanrrzscH, Beiträge zur Kenntniss der Blattanatomie der Aroideen. Mit “Tafel III. (Bot. Centr. Bl. XXV, 1886, pp. 346—348.).:

54 RICHTER ALADÁR

kiküszöbölésére és annak a kimutatására, hogy természetes rokonsági kapcsolata e tekintetben is az Aroideae családjához köti. SzyszYrovrcz a Marcgraviaceae anatomiai jellemzésénél egyes-egyedül H. 0. Juez id. munkájára volt utalva és a «Natürl. Pflanzenfamilien» idézett passusa s e közlemény egybevetéséből ki fog tünni az, hogy a Maregraviaceae assi- milationalis, mechanikai, bőr- s átszellőztető rendszerére vonatkozólag talán jelentékenyebb, lehet: pontosabb s eddigelé ismeretlen részleteket sikerült megállapítanom : ezek után a Marcgraviaceae physiologiai-anato- miai s systematikai képe helyesbbített világításban szerepelhet.

Az eredmény teljesnek azért korántsem mondható. A levelek pon- tozottságának pl. meg van a maga physiologiai-anatomiai, sőt systematikai s biologiai jelentősége is. Megemlítettem, hogy minderre vonatkozólag — főleg az élő növény adta vizsgálati anyag hiányában — felette keveset tudunk. A fent elősorolt physiologiai-anatomiai rendszereket illetőleg H. ©. JURL és az én vizsgálataim három genus (Marcgravia, Norantea, Ruyschia) hét speciesére terjedtek ki, — a Marcgraviaceae eddig ismert fajszámának egy ötödére. Más fajokra vonatkozó vizsgálatokon kívül szük- segünk volna még a Souroubea Aust. s a Caracasia Szvsz. genusok physiologiai anatomiai ismeretére, a melyek e tekintetben — jóllehet a Marc-- graviaceae családjához tartoznak — mind ez ideig merőben ismeretlenek.

ÁBRA-MAGYARÁZAT.

II. Tábla.

1. Marcgravia (dubia) umbellata. Substratumhoz tapadó (plagiotrop) haj-- tás egy részlete természetes nagyságban.

9. Marcgravia umbellata. Szabadon vegetáló orthotrop hajtásának (bőr- nemű) levele, természetes nagyságban.

3. Marcgravia umbellata. A substratumhoz tapadt levélből (Fig. 1) k. m.

(= keresztmetszet). Nagyit. 350; — e. felső bőrszövet; — e, a felső bőrszövet egy sejtjenek perforált (radialis) fala; — p. assimiláló sejtréteg, vagyis a palis-

sad ; — s. transpiráló szövet, vagyis a szivacsparenchyma egy részlete. | 4. Marcgravia umbellata. Ugyanabból (Fig. 1), az alsó bórszóvet egy részlete k. m.-ben (Zeiss, Oc. 2. Im. 2). Nagyit. 850; — e. alsó bórszóvet; — s, a zárósejt hypo-, — s, . epibasalis része; —- 1—3. melléksejtek (lásd: Tab. III, fig. 7, 1—3); — s. szivacsparenchyma. — Jegyz. A chloroplastok itt nincsenek feltüntetve.

5. Monstera acuminata (Marcgravia paradoxa) —- szabadon vegetáló- (szabdalt lemezti) levelének mesophylljéból à. n. «spieular»-sejt, mint idioblast (Trichoblast. — Van Tıssuen : Poil en H). Nagyit. 250.

or O1

ADATOK A MARCGRAVIACEAE ES AZ AROIDEAE ISMERETÉHEZ.

III. Tábla.

6. Marcgravia umbellata. À szabadon vegetáló (orthotrop ág) bórnemü levelének (Tab. II, fig. 2) felső börszövete felülről nézve. Nagyit. 350.

7. Marcgravia umbellata. A plagiotrop hajtás (Tab. II, fig. 1) levelének felső börszöveteböl egy részlet légzónyilással. Nagyit. 350. — Jegyz. Az also bőrszövet ugyanilyen. 1—3-ra vonatkozólag lásd Tab. II, fig. 4, 1—3.

8. Monstera acuminata. A substratumhoz simuló level (Tab. IV, fig. 14) alsó börszöveteböl egy részlet légzónyilással (lásd Tab. V, fig. 18c). Zeiss Oc. 2. Obj. E. Nagyit. 400. — a—a ; a,—a, ; a legzönyiläs apparatusának melléksejtjei. - Jegyz. A felső bőrszövet szórványosan előforduló légzônyiläsai ugyanilyenek.

9. Monstera acuminata egy szabdalt lemezű levele ; term. nagyságának "/s-a. — III. stadium (lásd: Tab. IV, fig. 14 — I. stad. Tab. V, fig. 20 — II. stad).

10. Marcgravia rectiflora. Az orthotrop ág börnemü levelének k. m.-éból.

Nagyit. 220. — c. cuticula; — e. felső bórszóvet; — h. hypodermalis víztartó- szövet ; — r. raphidköteget tartalmazó sejt; — m. az assimiláló rendszerben

myceliumfonalszerüleg elágazó, violaszürke, tagolt (tejes?) csövek.

11. Ruyschia clusiæfolia. Szabadon vegetáló orthotrop hajtás bórnemü levelének alsó börszövetenek egy légzónyilása k. m.-ben. Nagyit. körülb. 350. — c, az eisodialis nyilást záró cuticularis leczek s az általuk bezárt — o. külső lég- udvar ; — b. belső legudvar ; — z. zárósejtek. — l. zárósejt lumen-je.

IV. Tábla.

12. Maregravia umbellata Tab. II, fig. 2, vagyis a börnemü level k. m.- ből. Nagyit. 440. — e. alsó bőrszövet ; — c. a zárósejtek eisodialis nyilását záró cuticularis leczek ; — u. külső legudvar; — i. a zárósejtek hypobasalis részén fellépő cuticularis (sarkantyú) nyülványkák ; -- r. belső legudvar ; — s. szivacs- parenchyma.

13. Marcgravia umbellata. A börnemü level (Tab. II, fig. 2) mesophyll- jének idioblastja, a. n. astrosclereid. Nagyít. 190. — p. a palissadrétegbe ; —

s. a szivacsparenchymäba esó része; — c. centralis üreg.

14. Monstera acuminata. A substratumhoz simuló level, fejlódésének I. stádiumában, alsó színéről tekintve. Természet. nagys. — Jegyz. A lemez szin- telen hártyás szélű.

15. Monstera acuminata. A szabdalt lemezű levél (Tab. III, fig. 9) alsó bőrszövete felülről nézve. Nagyit. 250; — c cuticularis leczek, mint a cuticula centrifugalis vastagodásai ; — r. epidermis-sejtek radialis falai ; — st. légzőnyilás.

16. Monstera acuminata. A szabdalt lemezű levél (Tab. III, fig. 9) felső börszövete k. m.-ben. Nagyit. 250; — c. cuticula (lásd fig. 15 c) — e. epider- mis; — p. palissadréteg. (Sajtóhiba: a IV. táblán a felső 14 helyett 16 értendő.)

56 " ALADÁR RICHTER

V. Tabla.

17. Marcgravia umbellata. Az orthotrop ág börnemü levelének (Tab. I, Fig. 2) k. m.-éból Nagyit. 940; — c. euticula; — e. felső börszövet; — h. hypo- dermalis viztartöszövet, gödörkes, radialis falakkal ; — p. két sejtsorból álló palis- sadréteg, raphidokkal ; — s. szivaesparenchyma ; — a. astrosclereidnek nevezett idioblast. :

18. Monstera acuminata. A substratumhoz simulö level (Tab. IV, fig. 14) k. m.-böl Nagyítás : Zeiss Oc. 2. Im. 2. = 685 ; — e. alsó bőrszövet ; — c. az eiso- dialis nyilást záró cuticularis leczek; — u. külső légudvar; — s. opisthialis nyilás eutieularis nyülványkái; — I. belső légudvar ; — a. melléksejtek (Tab. III, Fig. 8, a—a) ; p. szivacsparenchyma ; — ch. chloroplastok.

19. Monstera acuminata. (Fig. 18 ch. erösebb nagyitäsban). — Chloroplas- tok a substratumhoz simulö level (Tab. IV, fig. 14) mesophylljeböl. Nagyit. R. Oe. 5. Obj. 8a. Tub. h. 185 mm. = 1000; — ch. chlorophyll ; — a. amylum.

20. Monstera acuminata. A levélfejlódés II. stádiuma (vesd össze : Tab. IV, fig. 14 = I. stad és Tab. III, fig. 9 = III. stad.). Természetes nagyságának */s-a.

21. Ruyschia clusiæfolia. A börnemü levél mesophylljének astrosclereidje.

Nagyit. 990; — c. az idioblast centralis teste, a melv egy brachysclereid képét tünteti fel (+ - - - a lemetszett karok helyét jelöli). X

Während meiner microscopischen Untersuchungen über die Luft- wurzeln verschiedener tropischer Pflanzenarten war die Marcgravia para- doxa Burr., welche nicht nur durch ihre eigenartig gebildeten Luftwurzeln, sondern auch durch ihren ganzen Habitus mit hecht meine Aufmerksam- keit im botanischen Garten der k. k. Universität zu Graz auf sich zog, wo sie mit der mir als Schwesterart bezeichneten Maregravia dubia H. B. K. zusammen vorzüglich gedeiht.

Eine oder die andere Art der Marcgraviaceen gehört zur gewohnten Cultur der grösseren botanischen Garten; bei Gelegenheit einer euro- päischen Studienreise sah ich, dass die Marcgravien in zahlreichen bota- nischen Gärten von Mittel-Deutschland, Belgien und Holland durch Zurück- stutzen oder durch einen anderen ungünstigen Umstand sich bei weitem nicht so vollkommen entwickelt haben, wie die Grazer, von welchen einige präch- tige Exemplare (hauptsächlich Maregravia paradoxa) die Entwickelung der abweichenden Blattformen fast in jeder Stufenfolge aufweisen. Ich benützte die günstige Gelegenheit in erster Linie ihre bisher am wenigsten bekannten Assimilations-Organe: ihre Blätter vom Standpunkte der Systematik, haupt- sächlich aber in physiologisch-anatomischer Hinsicht zu untersuchen, da ich die auffallende Anpassungsfähigkeit sah, mit welcher der kriechende

BEITRÄGE ZUR KENNTNISS DER MARCGRAVIACEEN UND AROIDEEN. 91

Strauch, als eine epiphyte Pflanze an der feucht-moosigen Wand des Ge- "wüchshauses üppig vegetirt, — er benützte sogar das zufällig nebenan vor- handene Wasserbecken zur Entwickelung einer bisher unbekannten Varia- tion der Luftwurzeln.!

In Betreff ihrer vegetativen Organe sind vor Allem die zwei Arten der Zweigbildungen der Marcgravien auffallend, welche mit dem Dimorphis- mus der Blätter in Zusammenhang stehen. Sie haben nämlich Zweige, welche walzenartig sind, mit ihren dickfleischigen, lederartigen, spiralig gestellten, nebenblattlosen Blättern überhängen und am Gipfel mit einer Blüthendolde enden; dies sind die im engeren Sinne genommenen repro- duetiven (fertilen) oder orthotrop Zweige. Ihre vegetativen (sterilen), oder plagiotrope Zweige hingegen dienen zum Klettern; ihre in zwei Reihen angeordneten Blätter schmiegen sich mit ihrer Blattunterseite an Baum- stämme, Felsen etc., mit einem Worte, an das Substrat. (Tab. II, Fig. 1.)?

BamroN? bezeichnet diese Eigenschaft der Marcgravia im Charak- teristicum des Genus mit folgenden Worten :

«Frutices epiphytici vel scandentes, rarius arborescentes ; foliis alter- nis heteromorphis: in ramis sterilibus repentibus, sessilibus, in ramis liberis coriaceis, exstipulaceis.»

WrrrwaCK:* «Folia dimorpha in genere unico (Maregravia), ea ramorum floriferorum maiora, ovata, oblonga vel lanceolata . . .. Rami eximie dimorphi: alii semper steriles, radicibus repentibus vel scandenti- bus præditi, confertim et distiche foliati, complanati;.... folis quam in fertilibus minoribus, sessilibus, basi inæqualibus, plerumque approxima- tis;.... ali fertiles remotis, sepissime maioribus, ovatis oblongis vel lanceolatis, integris etc.»

BegNTHAM et Hooker: © «.... Folia coriacea, integerrima, ramorum 'sterilium in arbores rupesque repentia, saepe heteromorpha parva sub- membranacea.»

Ich erachtete es für nothwendig, einige hervorragendere Stellen der wichtigsten beschreibenden Arbeiten zu citiren, darum, weil, wenn eine Maregravia in unseren botanischen Gärten gepflegt wird, dies fast immer die Maregravia paradoxa ist; diese Bestimmung ist aber, wie auch jene der Marcgravia dubia, wie durch die weiter unten zu gebenden Erörte-

1 Hievon bei anderer Gelegenheit. ! ;

? Vergl. K. ScHUMANN, Lehrb. der systematischen Botanik. Stuttgart, 1894, p. 429.

° H. BAILLON, Hist. des Plantes. Paris, Tom. IV. 1873, pp. 262—3.

* Flora Brasiliensis. Fase. 81. Leipzig, 1878, p. 215.

? Genera Plantarum. Vol. I. 1862—7,; p. 181.

58 ALADAR RICHTER

rungen ersichtlich, eine unrichtige, beziehungsweise in Folge irrthüm- licher systematischer Auffassung unter solchen Namen in der Cultur der botanischen Gärten fälschlich beibehaltene. Sehr oft, hauptsächlich bei physiologischen Arbeiten, sehen wir die oft ganz verfehlte Nomenclatur der botanischen Gärten angewandt.*

Die bekannte Beschreibung passt nicht in jedem Punkte mit voll- kommener Genauigkeit auf die Marcgravien des botan. Gartens zu Graz und besonders nicht in Bezug auf die Stellungsverhältnisse der Blätter. So z. B. trieb Marcgravia dubia aus ihrem dünnen Stamme zwei Zweige, deren einer (orthotrop) thatsächlich freistehende und lederartige Blätter besass (Tab. IL, Fig. 2), während der andere Zweig (plagiotrop) mit seinen in zwei heihen geordneten und gänzlich abweichend geformten, fleischigen Blättern sich fest an einen trockenen Baumstamm schmiegte (Tab. II, Fig. 1). Jedoch der unterste Theil des letzteren, also sterilen Zweiges, schmiegte sich unmittelbar ober der Abzweigung nicht an das Substrat (pro parte «ramus liber»); seine Blätter standen thatsächlich auch vom Stamme ab und waren von derselben Beschaffenheit, wie die lederartigen Blätter des als orthotrop genommenen, also freistehenden Zweiges. (Tab. LL, Fig. 2). Zwischen diesen Blättern des plagiotropen und orthotropen Zweiges ‚ar also morphologisch, ja auch anatomisch kein Unterschied festzustellen.

Darnach wäre das BENrHAM-Hooker’sche «folia... sæpe heteromorpha » in gewissem Sinne eine vorsichtigere Bezeichnung und BAILLON s «ramus liber» im Gegensatze zu Wirrmack’s «rami eximie dimorphi» physiologisch treffender und würde die Marcgravia dubia aus dem Kreise der Maregra- vien nicht auszuschliessen sein, wie ja auch diese Pflanze thatsächlich dorthin gehört.

Da die Marcgraviaceen Mitglieder der Flora des tropischen Amerika sind, ist es auffallend, dass wir unter den Arten der Flora Brasiliens die Marcgravia dubia vergeblich suchen, obwohl doch auch sie in den botani- schen Gärten ziemlich verbreitet ist. Ihren Namen treffen wir nur in der Anmerkung unter dem Titel «Species dubiæ», wo auch Wrrrmack ** sich folgendermassen äussert:

«4. Marcgravia dubia H. B. K. est ramis scandentibus, foliis lato- cordatis, basi obliquis, apice acutis, statu fertili ignota. In horto William Bull. Londini culta et in Gard. Chron. n. ser. VIII. 13, Fig. 1 et 2 sub nomine (ad interim) M. paradora figurata, nuperrime a nobis visa, nunc

* «Pothos ceratocaulis» statt Pothos celatocaulis ete. — Z. B. siehe die An- merk. ENcLER& in DE Can. Monogr. Phanerog. II. ** Flora Brasiliensis, l. c. pag. 234.

BEITRÄGE ZUR KENNTNISS DER MARCGRAVIACEEN UND AROIDEEN, 29

demum folia multo maiora, pinnatifido-incisa, modo Philodendri formavit et ad Monsteram pertinere videtur.»

Aus dem folgt, dass die Maregravia dubia und Marcgravia paradoxa auch systematisch confundirt wurden und es lohnt sich auch ausser dem anatomischen Interesse, sich mit der Frage nach der systematischen Stel- lung zu befassen, schon darum, weil — wie aus der folgenden Erörterung hervorgeht — alle beide, in zwei verschiedene Familien gehörend, gut cha- rakterisirte Arten sind.

Da bei den in Rede stehenden Arten reproductive Organe der Be- obachtung nicht zur Verfügung standen, so beschränkte ich meine Unter- suchung auf die vegetative Organe und erhielt dadurch den gewünschten Leitfaden zur weiteren Forschung im Index Kewensis: * nach diesem ist die:

Marcgravia dubia H. B. K. Nov. Gen. et Sp. VIL. 217. = Maregravia umbellala L. sp. plant. 503.

Wenn wir nun das Bild und die Diagnose der Marcgravia uinbellata. in der Fl. Brasil. I. c. pp. 225— 6, mit unserer Pflanze vergleichen, so sehen wir, dass die Berichtigung des Ind. Kew. in allen ihren Punkten giltig ist

und dass sich unter dem Namen Maregravia dubia die Marcgravia um- bellata, d. h. eine richtige LixNÉ-Species verbirgt, deren Heimat die Antil- len, Cuba, Jamaica, Columbia und hauptsächlich Guyana ist.** Nach dem Bilde der Flora Brasiliensis sind höchstens die Blätter des fertilen Zweiges denen der Grazer Marcgravia dubia insofern ein wenig unähnlich, dass sie etwas eiförmiger sind (vergl. Tab. II, Fig. 2 und das Bild der Marcgr. umbellata aus Fl. Brasil. 1. e.); dies kommt jedoch bei ein und derselben Marcgravia-Art auch vor; ein Beispiel hiezu ist das in der Flora Brasi- liensis gegebene Bild der Marcgravia parviflora.

Lehrreicher war das Beispiel der Maregravia paradoxa. Bei der Marcgr. paradowa aus Graz habe ich nämlich mehrere solche Triebe gefunden, deren Blätter, soweit das Substrat reichte, thatsächlich Charak- teristica der Blätter der plagiotropen Zweige zeigten, die Heterophyllie der Blätter unzweifelhaft beweisend.

Bei ihrem weiteren Wachsthum, als sie den Boden verloren (also «ramus liber» wurden), und derart die obersten Blätter der überwachsenden tu. orthotrop gewordenen) Äste in gänzlich freie Lage kamen, da sie sich nirgends anschmiegen konnten, spaltete sich ihre Blattspreite (Tab. V.

* Index Kewensis, 1894, pag. 167. ** Species in Guyana vulgatissima, in herbariis frequens. Wrrrmack, |. c. In „Brasilien bildet die Maregramia coriacea VAHL ihre vieariirende Schwesterart.

50 ALADÁR RICHTER

Fig. 20, Stad. II) immer mehr (wahrscheinlich nach Art des « Philodendron pertusum») ; in Folge dessen veränderte sich ihre Form in grösserem Masse. Ich beobachtete, dass am Gipfel ein und desselben steril (?) erscheinenden Zweiges ganz verschieden geformte, gespalten spreitige, grosse Blätter über- einander fallen (Tab. III, Fig. 9, Stad. IN); dies ist ein Zeichen, dass die Heterophyllie auch an ein und demselben Zweige auftreten kann.

Für die vegetativen Organe passte jedoch die Bezeichnung «folia integerrima» beiweitem nicht; WrrrwACK's ausschliesslich die Maregravia paradoxa betreffende Bemerkung hat sich als vollkommen richtig erwiesen, dass nämlich die Marcgravia paradoxa «ad Monsteram pertinere videtur»! und zwar:

Maregravia paradoxa Burr., Cat. (1372) 7 et in Gard. Chron. (1877) II. 13.f. 1, 2 — Monstera tenuis C. Kocn., Ind. Sem. Hort. Berol. (1855) 4 = Monstera acuminata C. Koch, Ind. Sem. Hort. Berol. (1855) App. 4. — A. ENGLER: Araceæ, in De Canp. Monogr. Phanerog. Vol. IT. (1879) p. 265— 6., also eine in die Familie der Aroideen gehörende Pflanzenart ist (stammend aus dem tropischen Amerika), welche sich wahrscheinlich durch die Cul- turen des botan. Gartens von Berlin mit Monstera deliciosa LIEBM,? in die botan. Gärten verbreitete.?

: Wirrmack, I. c. pag. 234.

? Ist unrichtig unter dem Namen Philodendron pertusum verbreitet. — ENGLER, Natürl. Pflanzenfamil. 1887, p. 120.

? Vorliegende Arbeit war schon abgeschlossen, als der I. Theil GOoEBEL's «Organographie der Pflanzen» im Jahre 1898 erschien. Aus dem Grunde kann ich nur nachträglich, bei Gelegenheit der Correctur auf einige seiner Daten reflecti- ren, — im Allgemeinen als solche, welehe mit ein oder dem andern Punkte des von mir erzielten Ergebnisses meiner Untersuchungen übereinstimmen.

Die grosse Verschiedenheit der Gestaltung der Jugendblattformen der Aroi- deen fiel auch schon GOEBEL bei Gelegenheit seiner Venezuelanischen Reise auf. ‘Ob die, an den Erythrina-Schutzbäumen einer Kakaoplantage in Venezuela empor- gekletterte Aroidee eine Monstera- oder Philodendronart war ? — in dieser Hinsicht kann selbst die nach eigener Aufnahme GoEBELs (San Esteban in Venezuela) ver- fertigte photographische Reproduction des obgenannten Werkes, mangels genaue- rer Definition der in Rede stehenden Pflanze keine nähere Aufklärung geben. Jedoch Fig. 93 des cit. Werkes GokBEL'’s demonstrirt als Habitusbild in Betreff der Entwickelung der Blattformen wesentlich all jene Erscheinungen, welche icla an der Monstera acuminata von Graz constatirte und beschreibe (Tab. IV. Fig. 14. Tab. V. Fig. 20 und Tab. III. Fig. 9).

Die Formenverschiedenheit der Blätter vieler Aroideen — hauptsächlich in der Folgenreihe der Entwickelung ist (trotzdem sie aussergewöhnlich interessant ist) — auch heute noch wenig, oder gar nicht bekannt. GoEBEL erwähnt die

«Pothos celatocaulis», diese in unseren botanischen Gärten so sehr verbreitete Aroidee als charakteristisches Beispiel, deren Entwickelungsgang wir bis heute nicht

BEITRÄGE ZUR KENNTNISS DER MARCGRAVIACEEN UND AROIDKEN. 6f

Die systematische Confusion bezüglich der vegetativen Organe der Marcgravia umbellata und Monstera acuminata hatte morphologisch ver- ständliche Gründe ; ja sogar vom physiologischen und anatomischen Stand- punkte kann zwischen ihnen auf Grund der Analogie gewisser organischer Elemente die Verwandschaftsverbindung erhalten bleiben. (Ausser den Blättern ist es z. B. der Dimorphismus der Chloroplaste, die Sclerenchym- elemente des Mesophylls, die schwach ausgebildeten Papillen des Haut- systems; das Verhalten der Palissade im Verhältniss zum Schwammparen- chym und endlich auch der Epiphytismus, welcher sie physiologisch mit einander in verwandte Verbindung bringt).

Dies leitete mich zu folgenden Untersuchungen :

1. In welcher Relation stehen die, jeden Grad des Überganges auf- weisenden Blätter bei den gegebenen Lebensbedingungen zu den Structur- verhältnissen eben derselben Blätter; also ob zwischen den verschieden gestalteten Blättern ein und desselben Zweiges, den veränderten Lebens- verhältnissen und der Heterophyllie nach in anatomischer Beziehung ein Unterschied vorhanden ist, und wenn ja, worin derselbe seine physiolo- gische Erklärung finden kann ?

9. Ob H. O. Jver’s, der sich bisher als erster mit der genaueren Er- forschung der anatomischen Verhältnisse der Marcgraviaceen befasste.*

kennen, wo sie doch eine dankbare Culturpflanze unserer botanischen Gärten ist und auch mehrere Meter Länge aufwächst.

In Betreff der eigenartigen Entwickelungsreihe der Blattformen ist durch RIDLEY ein schon länger bekanntes Beispiel die «Pothos flexuosus» [reetius: Epi- premnum medium (ZotLL. et Mor.) ENGLER, Araceæ in DE CANDOLLE Monogr. Phanerog. Vol. IL 1879. p. 250. — Synon. Anadrendron medium SCHOTT. — XOEBEL, Organographie I. p. 137]. — Gardeners Chronicle, 1894. I. p. 527. RIDLEY s Beschreibung wird von GOEBEL auch wörtlich citirt (l. c. 137).

Übrigens hat schon ScnHorr, der «Begründer der wássenschaftlichen Kennt- niss der Araceen» als Motto die Worte Porprig’s citirt :

«Ludunt plurimæ species foliorum novellorum forma. Cavendum ne consti- tuantur species erroneæ» (Nov. Gen. et Sp. III. 87).

Und es ist eigenthümlich, dass dessen ungeachtet ScHorr selbst jenen grossen Fehler beging, dass er auf Grund einzelner Blattformen eine ganze Reihe von Arten der Monstera beschrieb; wo doch alle jene — wie es ENGLER |. e. be- wies — höchstens Formen der «Monstera pertusa» sind.

Das Hauptgewicht meiner Arbeit fällt auf die Maregraviaceen und ich würde von dem eigentlichen Ziele meiner Aufgabe abweichen, wenn ich mich in die Erór- terung der, die Araceen betreffenden « Pothos»- und «Raphidiophora»-Formen einlassen würde. Höchstens das will ich erwähnen, dass auch GoEBEL, als Director eines bota- nischen Gartens die Erfahrung hat, dass die Jugendformen der Aroideen in den Cul- turen der botanischen Gärten oft (so auch Pothos) als «Marcgravia» benannt werden.

* H. O. JuEL, Beiträge zur Anatomie der Maregraviaceen. (Bihang. Till. K.

62 ALADAR RICHTER

zwar bedingt (von SzyszıLowicz* aber schon apodictisch) ausgesprochener Satz feststeht, dass: den zweierlei blattformen entsprechend auch die (irösse der Chloroplaste demgemäss verschieden ist (d. h. 5:9 y in den Blättern des fertilen ‘orthotropen) Zweiges, in jenen des sterilen (plagio- tropen) Zweiges aber 20 » lang und 10 y breit) und dass die bei weitem grösseren Chloroplaste der Blätter des sterilen Zweiges auch auf eine leb- haftere Assimilation folgen liessen ?

3. Versuche festzustellen, inwiefern H. 0. JuErs aus den Unter- suchungen der Maregrawia polyantha, Marcgravia coriacea und Norantea brasiliensis gewonnene (positive) Thatsachen mit meinen Erfahrungen über- einstimmen und welche Daten vom Standpunkte der physiologischen und systematischen Anatomie auf die Maregraviaceen zu verallgemeinern “waren ?

4. Wünsche ich zum Schluss mit der Begründung einiger verwand- schaftlicher Beziehungen der Maregravia umbellata und Monslera die ver- gleichende anatom. Kenntniss der Aroideen mit einigen bisher unbekannten Details zu bereichern.

H. 0. Juez arbeitete mit in Alcohol conservirten Exemplaren der Maregravia polyantha Deur., Norantea brasiliensis Cuoisy und mit jenen des REcNELL-Herbariums. In seiner das Assimilationssystem der Mare- graviaceen betreffenden Abhandlung ist er genöthigt, eben dort, wo er seine auf die Heterophyllie der zweierlei Astbildung bezüglichen Forschun- gen vorträgt, sich auf eine solche Pflanze zu berufen, von welcher ihm nur getrocknetes, also nicht eben das beste Material zur Verfügung stand.**

Svenska Vet.-Acad. Handlingar. Band 12, Afd. III, N. 5. Stockholm, 1887. Mit 3 Tafeln, pp. 1—28).

* SZYSZILOWICZ, Maregraviaceae, in Engler: Natürl. Pflanzenfamil. Leipzig, 1893. Liefer. 82, pp. 157— 164.

** Ein-zwei Blätter der Maregraria umbellata aus Graz gab ich in Alcohol und die derart conservirten Blätter habe ich später zwischen Papier ganz getrocknet. Nach einigen Tagen habe ich diese trockenen Bliittchen in (Trink-) Wasser von gewóhn- licher Temperatur gegeben und habe zu meiner Überraschung wahrgenommen, dass die zu Papierdünne eingetrockneten Blätter ihre fleischige Consistenz ganz zurück- gewonnen hatten. Dieser Umstand zeigt unter Anderem die grosse Fähigkeit der Blätter Säfte aufzunehmen; die Möglichkeit hiezu ist nur durch die getüpfelten epidermalen, beziehungsweise hypodermalen Zellen gegeben. Ihre Chloroplaste aber sind kaum mit den Chloroplasten der lebenden Blätter zu vergleichen. so wenig taugen sie zur genaueren Untersuchung. Daher ist jene behutsame Ausserung H. O. Jver's sehr begründet, dass seine Bemühung, die ursprüngliche Gestalt der beiden Blattarten der Mareyrania coriacea durch Aufkochen im Wasser zurückzuerhalten, nur theilweise Erfolg hatte. In Betreff der desorganisirten Chloroplaste aber war dieses Vorgehen gänzlich erfolglos. Ich erachtete es deshalb für nothwendig, all

BETTRÄGE ZUR KENNTNISS DER MARCGRAVIACEEN UND AROIDEEN. 63

Ich danke es der liebenswürdigen Zuvorkommenheit meines hoch- verehten Lehrers, Herrn Universitäts-Professor Dr. G. HaBERLANDT’s (Graz), dass ich die hier niedergelegten Resultate, welche auf Grund der an lebenden Exemplaren von Maregravia umbellata (M. dubia Hort. Botan. Graz) und Monstera acuminata (Marcgravia paradoxa Hort. Botan. ibid.) angestellten Beobachtungen gewonnen wurden, mittheilen kann.

Diese Arbeit betrifft zwei Arten der Genera Marcgravia und Monstera, welche in den Mittheilungen von Dezrino,* H. O. JuEL |. ¢., SZYSZILowrcz l. c. und Danrrzscu ** gar nicht erwähnt werden, deren physiologisch- anatomische Untersuchung aber zur Fórderung der allgemeinen Kennt- nisse der aueh morphologisch sehr interessanten Maregraviaceen und Aroideen geeignet sein wird.

Marcgravia umbellata L. (M. dubia Hort. Botan.)

I. Sowohl das obere, wie das untere Hautgewebe der sich an das Substrat schmiegenden Blätter des plagiotropen Sprosses (Tab. II, Fig. 1) besteht aus gleichmässig, geradwandigen Zellen, welche im Querschnitte eine Zellenreihe bilden. (Tab. II, Fig. 2e und 4e). Die Zellen des unteren Hantgewebes sind etwas niedriger; im Übrigen ist die radiale Wand der epidermalen Zellen dicht perforirt, wodurch die Communication des Wassergehaltes des Hautgewebes sehr begünstigt wird (Tab. Il, Fig. 3e,). Dies kann für die Steigerung der assimilatorischen, wie auch der tran- spiratorischen Kraft der Blätter umso wichtiger sein, weil diese Blätter der Maregr. umbellata, abweichend von den lederartigen Blättern (Tab. II, Fig. 2), kein besonderes hvpodermatisches Wassergewebe besitzen.

Diese Blätter bilden, ihrer physiologischen Function entsprechend,

dies zu erwähnen, weil H. O. Jury's Angaben über die Spaltöffnungen und die Chloroplaste der Marcgravien, also über die feineren Structurverhältnisse allein auf der Untersuchung der getrockneten Exemplare der Marcgr. coriacea basiren. Wie wenig geeignet aber ein derartiges Material zur Untersuchung der Chloroplaste ist, habe ich damals erfahren, als ich zum Zwecke der Revision von den in Alcohol eonservirten Exemplaren der Maregr. umbellata, Monstera acuminata und später vom Herbariums-Material (Maregr. rectiflora, Maregr. Sintenisti, Ruyschia elusiae- folia) microse. Praparate verfertigte.

* F. DErrrNo, Rivista monografica della famiglia delle Maregraviaceae. (Nuovo Giorn. Botan. Ital. Fasc. IV. 1869, pp. 257—990.)

** DarnrrzscH, Beiträge zur Kenntniss der Blattanatomie der Aroideen. Mit Taf. III. (Botanisehes Centralblatt. Cassel, 1886. Bnd. XXV, pp. 153, 184, 217, 249, 280, 312, 343.)

64 ALADAR RICHTER

auch in ihrem oberen Hautgewebe Spaltöffnungen. Es kommen auf ein mm? 20—30 Spaltöffnungen. Dagegen fallen 100—140 auf ein mm? des unteren Hautgewebes ; ein Zeichen, dass das Anschmiegen der Blätter an das Sub- strat nicht sehr fest und nicht von der Art ist, dass die transpiratorische- Thätigkeit sich gänzlich auf das obere Hautgewebe beschränken würde. Im Gegentheil, die Function der Spaltöffnungen concentrirt sich auf das untere Hautgewebe. Im Übrigen sind die Spaltöffnungen der beiden Haut- gewebe identisch gebaut; das Verhältniss der Schliesszellen zu den Neben- zellen ist jedoch nicht so charakteristisch, wie bei den Aroideen (Tab. ILL, Fig. 7; respect. Fig. 8a—a und a, —4;).

Aus dem Querschnitte ist ersichtlich, dass die Spaltöffnungen, im Allgemeinen genommen, mit den Zellen des Hautgewebes auf einem Niveau stehen. Dies ist ein Beweis, dass zwischen dem Substrat und der Unter- tläche dieser fleischigen Blätter immer genügende, beständig feuchte Wärme vorhanden ist, also eine mit Wasserdampf erfüllte Luftschicht, vermöge welcher diese Spaltöffnungen eo ipso keinen grösseren Schutz benöthigen. Dafür spricht auch die Rundung der hypobasalen, theilweise auch epiba- salen Theile der Schliesszellen (Tab. II, Fig. 4s, s).

Aus der einfachen Vergleichung der Fig. 12, Tab. IV und Fig. 4 Tab. II geht schon hervor, dass die Spaltóffnungen der an dem Substrat haftenden Blätter im Verhältniss zu den Spaltöffnungen der lederartigen Blätter der- selben Pflanzenart beiweitem einfacher organisirt sind. Genauer werde ich diese Verhältnisse bei der Beschreibung des Baues der lederartigen Blätter darlegen. Dem gegenüber ist auffallend, dass die Spaltöffnungen der Marc- gravia coriacea nach Fig. 23 des eitirten Werkes von H. 0. Juez tief unter die Linie der Epidermiszellen fallen ; jedoch sind H. O. Jugr's Zeichnungen schematisch und aus dem Grunde versuche ich gar nicht daraus, in Bezug auf meine eigenen Beobachtungen, Schlussfolgerungen zu ziehen ; sondern beschrünke mich nur auf die Äusserung, dass die Nebenzellen der Spalt- öffnungen der Marcgravia wmbellata und der Monstera acuminata die Schliesszellen quasi unterstützen (Tab. II, Fig. 4; s, beziehungsweise Tab. IIT, Fig. 7 1-3). Vermuthlich ist dies auch bei Marcgravia coriacea. nicht anders.

Das Hautgewebe bildet keine Trichomgebilde : nur die epidermalen Zellen stülpen sich zu schwachen Papillen aus, aber in so geringem Masse, dass hiedurch die horinzontale Lage der Spaltöffnungen wesentlich keine Veründerung erleidet (Tab. II, Fig. 3e, 4e).

Unmittelbar unter dem oberen Hautgewebe bildet das Assimilations- gewebe, das heisst die Palissade, eine einzelreihige, ziemlich lose zusam- menhängende Schicht (Tab. II, Fig. 3p) Die Palissadenzellen sind im

BEITRÄGE ZUR KENNTNISS DER MARCGRAVIACEEN UND AROIDEEN. 65

Verhältniss zu ihrem grossen Breitendurchmesser kurz: ihre Form ist ziemlich variabel. Die im Allgemeinen rundlichen Chloroplaste variiren zwischen 7:5 y. bis 1070 y und haben zahlreiche kleine Stärkeeinschlüsse.

Dazu aber — dass die Palissadenzellen so dickwandig wären und so abweichend geformte Chloroplaste enthalten würden, wie dies Fig. 14 des eitirten Werkes von H. O. Juez mit Bezug auf die Maregravia coriacea zeigt — liefert keine der von mir untersuchten Marcgravien ein Beispiel (ist auch aus Fig. 3 der Tafel II genügend ersichtlich). Die Chloroplaste sind gewöhnlich wandständig; (die auf die inneren Flächen der Zellen gezeichneten Chloroplaste schmiegen sich in ziemlich grosser Zahl eigent- lich auch an die mit der Fläche der Tafel zusammenfallende Wandpartie der Palissadenzellen). Die Chloroplaste sind an dieser Partie des Mesophylls relativ noch am grössten, kleiner werden sie im transpirirenden Schwamm- parenchym ; in eben demselben Verhältniss nehmen sie gegen das untere Hautgewebe an Zahl ab, ein Beweis, dass, obwohl beiläufig dreiviertel Theile des Mesophylls die ziemlich massive Schicht des Schwammparen- chyms ausfüllen, in Bezug auf die freistehenden, dunkelgrünen, leder- artigen Blátter von einer lebhafteren Assimilation keine Rede sein kann.

Das Mesophyll enthält sporadisch auch Raphidenbündel, die Raphi- den fügen sich oft an die Längsaxe der Palissadenzellen, im Schwamm- parenchym jedoch haben sie eine horizontale Lage; natürlich meine ich hierunter nur die überwiegende Zahl der Fälle. Auffallend ist der Mangel der weiter unten zu beschreibenden Astrosclereiden. Die sich an das Sub- strat schmiegenden Blätter können das Mitwirken der Astrosclereiden theilweise auch schon aus dem Grunde entbehren, weil sie gewöhnlich eine feste Stütze, Baumstämme oder Felsen besitzen.

II. Die dunkelgrünen, lederartigen, also die freistehenden Blätter des orthotropen Sprosses (Tab. IL, Fig. 2) unterscheiden sich nicht nur vom morphologischen, sondern auch vom anatomischen Gesichtspunkte in mehreren Beziehungen von den am Substrat anhaftenden, fleischigen Blättern.* Die Zellen des Hautgewebes sind zwar auch hier geradwandig, polygonal (Tab. III, Fig. 6), aber sowohl an der Blattoberfläche wie an der Unterfläche reihen sich die Zellen in eine Ebene und hauptsächlich ist es das obere Hautgewebe, das mit typischem Wassergewebe versehen ist: dies, wie auch das Vorkommen der Raphidenbündel, erinnert uns an Fig. 22 der Marcgravia coriacea von H. O. Jvgr |. c. (Tab. V, Fig. 17, h, p). Das untere Hautgewebe ist nur hie und da mit einem rudimentüren subepi-

* Auf dasselbe Resultat gelangte auch GoEBEL (Organographie der Pflanzen, I. Theil. 1898; pag. 138. Adott., sub 2.) |

Természetrajzi Füzetek XXII. köt. 9

66 ALADAR RICHTER

dermalen Wassergewebe versehen, da die an Chloroplasten reichen Zellen des Schwammparenchyms sehr oft das untere Hautgewebe berühren.

Die Zellen des Wassergewebes (Tab. V, Fig. 17h) bilden im Quer- schnitte eine Zellenreihe, dasselbe ist in der Weite der Zellen mit dem Hautgewebe identisch ; die typisch dünnen und reich perforirten radialen Wände fördern nur die leichte Durchströmung des Wassers. Das Collabiren der Zellenwände — z. B. in dem Falle, wenn in Folge gesteigerter Tran- spiration das Blatt viel Wasser verliert — wird durch keine Wandver- diekung gehindert. Übrigens steht in physiologischer Beziehung von Punkt zu Punkt fest, was PrrrzER, später WESTERMAYER als verallgemeinerte That- sachen über das Wassergewebe festgesetzt haben.*

Es ist charakteristisch, dass wir abweichend von den an dem Sub- strat haftenden Blätter an den radialen Wänden des Hautgewebes der lederartigen Blättern, die Bildung der spaltenförmigen Tüpfel nicht wahr- nehmen können; sie sind aber auch gar nicht nöthig, denn es ist für die Cireulation des Wassers ein separates hypodermatisches Wassergewebe vorhanden.

Das mit glatter Cuticula bedeekte Hautgewebe ist an beiden Flächen des Blattes mit Spaltöffnungen versehen, an der Blattoberfläche jedoch nur sporadisch ; ein Hinweis, dass die freistehenden, lederartigen Blätter kaum von ebenso viel Wasserdampf umgeben sind, wie die an dem Substrat haftenden, quasi succulenten Blätter. Es liegt ja auch im Interesse der lederartigen Blätter des orthotropen Sprosses, dass das obere Hautgewebe weniger Gelegenheit zur Geltendmachung der transpiratorischen Kräfte biete, weil es auch viel mehr der Insolation ausgesetzt ist. Dafür spricht auch der Umstand, dass der Apparat der Spaltöffnungen beider Hautgewebe einigermassen zwischen die epidermalen Zellen vertieft ist ; im Querschnitte der Spaltöffnungen sehen wir aber, dass die Schliesszellen an beiden Seiten, d. h. sowohl an der hypo- wie an der epibasalen Seite gleichmässig mit Cutieularleisten versehen sind (hauptsächlich stark entwickelt sind die epibasal. Paare). Diese neigen sich in solcher / S Form zu einander (Tab. IV, Fig. 12c) und sind mit Verminderung der Turgescens dazu geeignet, dass die durch sie gebildete und mit Wasserdampf gefüllten Eisodialöffnungen der Schliesszellen (Fig. eit. u) von ihnen auch gänzlich abgeschlossen werden. Die Schliesszellen haben daher einen zweifachen Schliesspunkt und dies befördert stark die nothwendige Regulirung der Transpiration.

Die an dem Substrat haftenden Blätter des plagiotropen Sprosses, die

* G. HABERLANDT, Physiolog. Pflanzenanatomie. Leipzig, 1896, pp. 347, u. 373.

BEITRÄGE ZUR KENNTNISS DER MARCGRAVIACEEN UND AROIDEEN. 67

einfachere Beschaffenheit ihrer Schliesszellen, wie auch der Mangel des hypodermatischen Wassergewebes (Tab. IT, Fig. 4), verra*hen dies schon, haben einen derartigen Schutz am allerwenigsten nöthig. Dass das Durch- lüftungssystem fast vollständig auf die Blattunterseite beschränkt ist, erklärt sich dadurch, dass auf ein mm? derselben 200—250 Spaltöffnungen fallen, während beide Hautgewebe der Blätter des plagiotropen Zweiges zusammengenommen nicht mehr als 170 auf einen mm? zählen. Daher ist die Transpiration der frei vegetirenden Blätter des orthotropen Sprosses eine gesteigerte.

Dies lässt an und für sich — da ja jedes Zeichen darauf hinweist — auch auf gesteigerte Assimilation schliessen. Mit Rücksicht auf zufällig -eintretende ungünstige Verhältnisse ist auch für entsprechenden Schutz gesorgt; dies erhellt genügend aus den Structurverhältnissen der Spalt- .öffnungen.

Die aus kurzen und breiten Zellen bestehende Palissadenschicht des Mesophylls bildet im Querschnitte zwei Zellenreihen, deren innere das Schwammparenchym berührende Zellenreihe die lockerste ist (Tab. V, Fig. 17p).

Nun aber bildet die Palissade mit ihren beiden Zellenreihen zusam- men nicht einmal ein Viertel des Mesophylls: so sehr herrscht das ziem- lich dichte und reichlich mit Chloroplasten versehene Schwammparenchym vor. Die rundlich, oder oval geformten Chloroplaste enthalten zahlreiche kleine Stärkekörnchen ; ihre Grösse variirt zwischen 5—7'5 y, also sind sie im Verhältniss zu den Chloroplasten der Blätter des sterilen Zweiges | relativ kleiner, denn einzelne erreichen zwar auch 10 y, aber ihre Breite übersteigt auch in solchen Fällen nicht die von 6°25 y.

Die dunkelgrüne Farbe der lederartigen Blätter lässt schon darauf schliessen, dass das Mesophyll ziemlich reich an Chlorophyll ist. Nach den Eigenschaften der Blätter mit bifacialem Typus ist es auch in diesem Falle die Palissade, welche an Chorophyll relativ reicher ist; im Übrigen aber bildet sich, allgemein genommen, viel mehr Chloroplast im Mesophyll der lederartigen Blätter, als in jenen der an dem Substrat haftenden und mehr an Schatten angewiesenen Blätter. Alles weist auf die lebhaftere Assimi- lation der lederartigen Blätter des orthotropen Sprosses.

Auffallend ist die grosse Anzahl der eine mechanische holle spielen- den Zellenelemente im Mesophyll der lederartigen Blätter; ich meine die sogenannten Astrosclereiden, welche schon Wrrrmack* an den Maregra- vien constatirte.

* Witrmack, Die Marcgraviaceen und ihre Honiggefässe. Kosmos, Bnd. 5

11879), p. 268.

68 ALADÁR RICHTER

Die Astrosclereiden sind nichts anderes, als Sacus’ Idioblaste des Mesophylls mit weitem centralen Theil, welehe das Mesophyll oft be- deutend verdrängen. Ihre strahlenartig, aber ohne kleinste Regel- mässigkeit sich verzweigenden, gefingerten Arme bilden eine krumme Linie, sowohl in Bezug auf die begrenzenden Wände, als auch in der Rich- tung der gefingerten Glieder (Tab. V, Fig. 17a, Tab. IV, Fig. 13). Vor Wrrr- MACK hat auch schon PrancHon und TRIANA diese eigenartig beschaffenen Astrosclereiden erwähnt, deren Wand mehr oder weniger stark verdickt, verholzt ist und durch Phloroglucin-Salzsáure (Wiesner’sche) Reaction eine intensive Rosafarbe annimmt. Sie können thatsächlich den «Pneumacystes» der Nymphaeaceen ähnliche Gebilde sein, und dienen zur Befestigung des Assimilationssystems. H. 0. JuEL constatirt diese Gebilde auch im lacu- nosen Rindengewebe der Axe an Marcgravia polyantha ; es ist wahrschein- lich, dass sie zur Verhinderung des Zusammenflachens (Fallens) des mit Luft gefüllten Gewebes dienen. Im Mesophyll der Blätter können sie eben- falls nur eine mechanische Rolle spielen, d. h. sie statten die Blätter mit der möglichst grössten Solidität aus und befähigen sie dazu, dass dieselben gegen die senkrecht auf die Blattspreite wirkenden Kräfte (Sturm, Tropen- regen) den grösstmöglichen Widerstand leisten können. Alldies schliesst die Möglichkeit jener Ansicht Wrrrmacxs durchaus nicht aus, dass ihr Zweck der ist, zwischen dem oberen und unteren Hautgewebe als Strebe- pfeiler zu wirken. Für die freistehenden und lederartigen Blätter des orthotropen Sprosses ist im Verhältniss zu ihrem kleinen Umfange in dieser Hinsicht reichlich gesorgt. Das «Princip der Materialersparung» sehe ich hier am wenigsten bewahrheitet; im Gegentheil, die Natur konnte in dieser Hinsicht nur unter den Tropen so verschwenderisch sorgen, indem die Astrosclereiden in überreicher Menge entwickelt sind, so dass ihre Arme sich sozusagen ineinander flechten.

Ihre in das Mesophyll gebetteten kleinen Gefässbündel sind auch von beiden Hautgeweben aus mit einem aus stark dickwandigen Zellen beste- henden Sclerenchymbogen befestigt.

Monstera acuminata C. Koch.

(Maregramia paradoxa Hort. Botan.)

I. Diean dem Substrat haftenden Blätter der unter dem Namen Mare- gravia paradoxa bekannten Monstera acuminata erinnern an die im Allge- meinen bekannte Blattform der Begonienblätter (Tab. IV, Fig. 14); sie reihen sich auf ühnliche Art, wie bei der Marcgravia an beiden Seiten des klimmenden Zweiges in der Art aneinander, dass zwischen der Blattunter-

BEITRÄGE ZUR KENNTNISS DER MARCGRAVIACEEN UND AROIDEEN. 69

tlàche und dem Substrat noch immer genügender Raum zur Condensirung der Wasserdümpfe übrig bleibt. Die untere Fläche dieser Blätter ist in Folge der minimalen Lichtwirken auffallend bleich; dies wird haupt- süchlich durch die mehr und mehr farblos werdenden Chloroplaste des Schwammparenchyms verursacht.

Wie der Querschnitt zeigt, bestehen beide Hautgewebe aus hohen, weitlumenigen und dünnwandigen Zellen, deren mit der freien Luft in Berührung stehende Wand (ühnlich wie bei Marcgravia umbellata) sich hervorwölbt (siehe z. B. Tab. II, Fig. 3e, 4e); in dieser Hinsicht ist zwischen dem oberen und unteren Hautgewebe kein Unterschied.

In den Zellen des mit glatter Cuticula bedeckten Hautgewebes kom- men sporadisch kleine Krystallnadeln vor: die Zellen sind geradwandig, gänzlich farblos, an ihren radialen Wänden habe ich, von den Marcgra- viaceen abweichend, keine Bildung von spaltenförmigen Tüpfeln wahr- genommen. Dies schliesst aber nicht aus, dass das aus einer Zellenreihe bestehende Hautgewebe das hier fehlende hypoderm. Wassergewebe nicht ersetzen könnte, denn sowohl das obere, wie das untere Hautgewebe bildet, im Verhältniss zum Mesophyll, Zellen von aussergewóhnlich weiten Volu- men, deren mit der Luft sich unmittelbar berührende Zellenwände überaus dünn sind; die ebenfalls dünnen, radialen Wände können die Osmose des Wassers im lebenden Blatte bedeutend befördern (Tab. V, Fig. 18e). That- sache ist, dass ich die (der Maregravia umbellata ähnliche, redivive) Er- scheinung der getrockneten Blätter der Monstera acuminata auch nach mehrmaligen Experimenten nicht wahrnahm. Der Grund hiezu liegt darin, dass das Wiederaufleben der Blätter von Marcgravia umbellata in erster Linie durch die porösen epidermalen Zellen, beziehungsweise das ebenfalls poröse hypodermale Wassergewebe verursacht wird, welches sich dem Wasser gegenüber wie ein Schwamm verhält. :

Querschnitte durch das Hautgewebe zeigen, dass die Schliesszellen der Spaltóffnungen mit den epidermalen Zellen in einer Linie stehen und dass die mit den Schliesszellen sich unmittelbar berührenden Nebenzellen im Verhältniss zu den übrigen Zellen des Hautgewebes stets kleiner sind. Es ist offenbar, dass die Nebenzellen die Schliesszellen gleichsam unterstützen und bei der Function der Spaltóffnungen ihrer Rolle als Federn vollkommen entsprechen (Tab. V, Fig. 18a und Tab. III, Fig. 10a). Der Bau der Schliess- zellen ist von jenem der Marcgravia umbellata insofern abweichend, dass sic an ihren, an die innere Athemhöhle grenzenden hypobasalen Theile im Quer- schnitte gespornt erscheinen (Tab. V, Fig. 18s); ihre spornartigen Zäpfchen, welche einander gegenüberstehen, bilden gleichsam eine Grenze zwischen der inneren Lufthóhle (I) und der Opisthial-Öffnung. Die stark verdickten

70 ALADAR RICHTER

cuticularen Leisten der Schliesszellen schliessen die Eisodial-Öffnung (u) ab. Auch das scheint mir für die an dem Substrat haftenden Blätter cha- rakteristisch, dass das Durchlüftungssystem weniger entwickelt ist. Spalt- öffnungen kommen im oberen Hautgewebe nur höchst selten vor; auch auf ein mm? des unteren Hautgewebes fallen nicht mehr als 40—50.

Die aus einer Zellenreihe bestehende Schicht des Palissadenparen- chyms tritt auch in diesem Falle bedeutend in den Hintergrund ; die Form ihrer Zellen und ihre Anordnung erinnernt an jene der Marcgravia um- bellata. Charakteristischer ist jedoch das Auftreten der Chloroplaste, ihre- Grössenverschiedenheit und die Gestaltung ihrer Stärkeeinschlüsse. Die Grösse der Chloroplaste in der Palissade der an dem Substrat haftenden Blätter erreicht nämlich 11:2 » (im Assimilationssystem variiren sie zwi- schen 6°4—8 y), dagegen haben die Chloroplaste der freilebenden, gespal- teten Blätter eine mittlere Grösse von 3:2 & und übersteigen nie #8 u. Der Unterschied ist also klar, ja bei einigen Arten der eigentlichen Marc- graviaceen ist er noch bedeutender. Die Form der Chloroplaste ist rund- lich, oder rundlich-oval; sie enthalten im Verhältniss zum Volumen der Chloroplaste — was die grösseren derselben betrifft — auffallend grosse Stärkekörner, so dass das Chlorophyll der Chloroplaste fast gänzlich ver- drängt wird und z. B. im Schwammparenchym angehäuft oft in Form von stärkebildenden Leucoplasten erscheinen (Tab. V, Fig. 19). Dieser Um- stand ist auch am Bleichwerden der Blattunterfläche der an dem Substrat haftenden Blätter, sowie an ihrer blassen, gelblichgrünen Farbe wahr- nehmbar.

Im Assimilationssystem der Blätter kommen ausser den Raphiden vereinzelt auch Krystalldrusen vor; jedoch werden hier die (die Maregra-- vien so sehr charakterisirenden) Astrosclereiden durch eigenartig geformte, mechanische Elemente ersetzt, welche diese F oder H Form besitzen. Die Arme sind stark verlängert, dünn und machen den Eindruck einer zusam- mengesetzten Libriformfaser (Tab. II, Fig. 5). Die Form der Idioblaste des. Mesophylls, die Art ihres Auftretens, ihr Vorkommen u. s. w. ist von syste-- matischer Bedeutung und die systematische Wichtigkeit der mechanischen Elemente ist ausser den gegebenen Beispielen durch die Astrosclereiden der Marcgraviaceen gerechtfertigt; für die Aroideen sind von ähnlicher Bedeutung die oben erwähnten und von VAN TIEGHEM «Poil en H»* benann- ten prosenchimatischen Gebilde (Trichoblaste). Schon dies ist genügend, um die Benennung der «Maregravia paradoxa» als Marcgravia zu wider-

* VAN TIEGHEM, Recherches sur la structure des Aroidéés. — Ann, Se. Natur. Sér. V, Tom. VI, Tab. VII, Fig. 6 etc.

BEITRÄGE ZUR KENNTNISS DER MARCGRAVIACEEN UND AROIDEEN. a

legen und zu beweisen, dass es sich um eine zu den Aroideen gehörende Species handelt.!

In den einleitenden Zeilen habe ich erwähnt, dass die in zwei Reihen sich anordnenden Blätter ein und desselben Zweiges, das Substrat über- wachsend, einer Formveränderung unterliegen ; die Blattspreite der anfangs glattrandigen Blätter spaltet sich bald in mehrere Lappen (Tab. V, Fig. 20, Tab. III, Fig. 9). Diese hängen anfangs noch miteinander zusammen (Fig. 90 trennen sich aber dann gänzlich von einander (Fig. 9/,). Diese Gestaltung der Blattspalten erinnert in mancher Hinsicht an die Blattentwicklung des Philodendron pertusum (recte: Monstera deliciosa Tage); die Gründe hiefür sind übrigens schon bekannt.” Der Rand der Blattspreite der in Entwicklung begriffenen Blätter ist häutig, durchsichtig, chlorophyllos: dies stammt daher, dass das obere und untere Hautgewebe sich unmittelbar berühren und das Mesophyll aus ihrer Mitte verdrängten (Tab. IV, Fig. 14). Sowohl das obere, wie das untere Hautgewebe besteht aus einer aus hohen Zellen zusammengesetzten Zellenreihe; von einem hypodermati- schen Wassergewebe ist nicht eine Spur zu finden.

Am oberen Hautgewebe der Blätter kommen die Spaltöffnungen nur zerstreut vor, aber auf ein mm? der Blattunterfläche fallen 130—160 Spalt- öffnungen ; also dreimal soviel, als an der Blattunterfläche der an dem Substrat haftenden Blätter. Die transpiratorische Thätigkeit des Durchlüf- tungssystems der gelappten Blätter ist offenbar grösser. Zwischen den Spaltöffnungen der morphologisch abweichenden Blätter habe ich keine Structurverschiedenheit gefunden. Eine auffallendere Abweichung zeigt sich in Betreff der Cuticula des Hautgewebes.

Die Cuticula des Hautgewebes weist nämlich an beiden Flächen der Blätter leistenartige (centrifugale) Verdickungen auf, welche wellenartig verlaufen, oft auseinanderzweigen und sich durchaus nicht an die radialen Wände der geradwandigen, polygonalen Epidermiszellen fügen; so dass ein und dieselbe cuticulare Leiste von einer Zelle in die andere übergreift (Tab. IV, Fig. 15).

Von den sogenannten «Trichoblast-Zellen»? des Mesophylls könnte ich nur dasselbe wiederholen, was ich schon weiter oben von den ähnlichen Gebilden der an dem Substrat haftenden Blätter gesagt habe. Ihr Vorkom- men mit den in grossen und rundlichen Schläuchen liegenden Raphiden

1 A. ENGLER: Araceæ, in DE CAND. Monogr. Phanerog. Vol. II. 1879. pag. 11.

? A. ENGLER, Araceae; in DE Cawp. Monogr. I. e. — Engler-Prantl, Natürl. Pflanzenfamilien. II. Theil, 3. Abtheil. 1887, p. 104.

" Van Tieghem, l. e. — A. ENGLER, l. c.

D ALADÁR RICHTER

ist ohne jede Schwierigkeit im Assimilationssystem zu constatiren. Die intensiv grüne Farbe, hauptsächlich an der oberen Fläche der Blätter, welst auf die bedeutende Anzahl der Chloroplaste, die im verkehrten Ver- hältnisse zu ihrer Grösse eine sehr lebhafte Assimilation ausüben.

Marcgravia rectiflora TRIANA et PrANCHON.

Syn. Maregravia macrocalypta Der. l. c. pag. 987. — P. SiwrENIS, Plant. Portoricenses. No. 269b. Bayamon, in silvis humidis. Rami florif. 31. Mart. 1885. Determ. J. URBAN.

Dem Vergleiche zu Liebe, hauptsächlich aber darum, damit ich mich überzeuge, ob die in der Literatur in Bezug auf Maregravia umbellata überaus charakteristischen Daten auch an anderen Arten der Marcgravia- ceen zu constatiren wären, habe ich die Marcgraviaceen des Haynald- Herbariums im Nationalmuseum zu Budapest einer Untersuchung unter- worfen, und zwar: Maregravia rectiflora Tr. et Pu., Marcgravia Sintenisii URBAN! und die Ruyschia clusiaefolia Jacqu.2 Von diesen standen mir zwar zu histiologischen Untersuchungen geeignete Blattbruchtheile zur Verfügung, jedoch nur von den (lederartigen) blättern des fertilen (ortho- tropen) Zweiges; die Blätter des sterilen (plagiotropen) Zweiges sind im benannten Herbarium gar nicht vertreten und es ist wahrscheinlich, dass dies in anderen Sammlungen ebenfalls der Fall ist. Die Heterophyllie der Marcgravien ist in den meisten Fällen der Aufmerksamkeit der Sammler entgangen.’ Ich schicke voraus, dass ich die genannten Arten nur vom histiologischen Standpunkte als massgebend betrachte, weil z. B. die Desorganisation der Chloroplaste an den getrockneten, aber auch an den mit warmem Wasser behandelten Blattpartien so sehr vorangeschritten war, dass dieselben zur genaueren Untersuchung gänzlich untauglich waren.

Das Querschnittsbild der lederartigen Blätter der Maregravia recti- flora entspricht sozusagen dem Typus der Blattstructur des Genus Marc- gravia. Das obere Hautgewebe besitzt ein stark entwickeltes, eine Zellen- reihe bildendes hypodermales Wassergewebe, dessen Zellen im Verhältniss zu den niederen, ich könnte sagen, kleinen Zellen der Epidermis auffallend

1 p. Sıntexis: Plant. Portorie. No. 5321. — Sierra de Naguabo, in silva montis «Piedra Pelada» 27. Oct. 1886. Det. J. URBAN (Specim. Orig.)

? EGGERS, Flora exsice. Ind. Occident. Dominica. Frutex scandens in silv. Mai. 1882. Herb. Archiepisc. Dr.-is L. HAYNALD.

5 Ähnlieh wie z. B. bei Nymphaea Lotus. — Vide: Dr. A. RICHTER, Die weisse Seerose oder Pseudo-Lotos-Blume des Nilgebietes. (In Termeszetrajzi Füze- tek. Vol. XX. 1897. p. 271.)

BEITRÄGE ZUR KENNTNISS DER MARCGRAVIACEEN UND AROIDEEN. 73

gross sind; an ihren radialen Wänden weisen sie die entsprechenden Tüpfel auf. Die bei den Marcgravien im Allgemeinen isodiametrischen, polygonalen, geradwandigen, epidermalen Zellen sind bei Marcgravia recti- flora mit einer ziemlich dieken und glatten Cuticula überzogen. Die Aus- bildung von Krystallnadeln in grösserem Maasse habe ich in den Zellen des hypodermalen, wasserhaltigen Gewebes wahrgenommen ; die Raphiden- bündel des Mesophylls fügen sich, soweit dieselben im Palissadenparen- chym vorkommen, auch in diesem Falle auffallend an die Längsaxe der Palissadenzellen (Tab. III, Fig. 10h).

Das ziemlich dichte Schwammparenchym ist im Assimilationssystem im Verhältniss zu der eine Zellenreihe bildenden Palissadenschicht stärker entwickelt ; es ist im Allgemeinen reich an Chlorophyll. Häufig treten auch Astrosclereiden auf, ähnlich jenen der Marcgravia umbellata.

Für die Feststellung der Art sind die mycelfadenartig sich verzwei- genden und gegliederten Röhrchen überaus charakteristisch, welche blind endende, mehr oder weniger lange Ausstülpungen darstellen. Sie haben, wie erscheint, einen ins Grauviolette spielenden Inhalt; überspannen das Mesophyll kreuz und quer und verwickeln sich oft, hauptsächlich in der Palissadenschicht, zu Knäueln (Tab. III, Fig. 10m). Ihre Natur war an den von getrockneten Exemplaren gewonnenen Präparaten näher nicht festzusetzen : ich halte es aber für wahrscheinlich, dass diese Röhrchen einen ihrer Farbe entsprechenden, also grauvioletten Inhalt haben und in die Kategorie der gegliederten Milchröhren gehören. Natürlich würden auch in dieser Hinsicht nur die aus den Untersuchungen der lebenden Pflanze geschöpften Daten die nöthige Aufklärung geben.

Das Vorkommen von ähnlichen Gebilden ist, meines Wissens, an den bisher untersuchten Arten der Maregraviaceen ganz unbekannt.

Die Zellen des unteren Hautgewebes sind'im Querschnitte noch nie- derer als die oberen und bilden, wie ich sah, absolut kein hypodermales Wassergewebe. Die dicke, mit glatter Cuticula bedeekte Epidermis weist, von oben betrachtet, ein an Marcgravia umbellata erinnerndes Bild auf ; ein natürlicher Unterschied zeigt sich nur im Vorkommen der Spaltöffnun- gen und auch dieser nur insofern, als sich am oberen Hautgewebe keine Spaltöffnungen bilden. Im Baue der Spaltöffnungen, sowohl bei Marcgravia rectiflora, wie bei Marcgravia wmbellata, habe ich keine wesentliche Ab- weichung gefunden; für Maregravia rectiflora als Species dürfte auch das noch charakteristisch sein, dass ihre kleineren Gefässbündel ein aus stark verdickten Elementen bestehender Sklerenchymring umgibt.

74 ALADÁR RICHTER

Marcgravia Sintenisii URBAN.

Unter den bisher behandelten Maregrawien ist Marcgravia Sintenisii diejenige, die relativ noch die einfachsten Structurverhältnisse aufweist.

Das bei den Maregraviaceen im Allgemeinen mit dicker Cuticula be- deckte Hautgewebe bildet hier nirgends ein hypodermales Wassergewebe. Die radialen Wände der Zellen des oberen Hautgewebes sind sehr dünn, die Form und Grösse der Zellen weicht von jenen der Marcgravia rectiflora nicht ab. Die Palissadenschicht des Assimilationssystems besteht zwar aus zwel Zellenreihen, jedoch sind die einzelnen Palissadenzellen sehr kurz, sie machen kaum das Zweifache der ohnehin niederen epidermalen Zellen aus, so dass die beiden Zellenreihen zusammengenommen noch weit hinter dem Schwammparenchym zurückbleiben. Für das mechanische System der Marcgr. Sintenisii gilt dasselbe, was ich mit Bezug auf Marcgr. rectiflora schrieb ; der Unterschied der beiden Species ist nur quantitativ: d. h. die Zahl der Astrosclereiden ist sporadischer und der Sclerenchymring der zerstreut auftretenden kleineren Gefässbündel ist weniger stark. Eine Spur der, jenen von Marcgr. rectiflora ähnlichen, gegliederten Schläuche ist bei Maregr. Sintenisii nicht zu finden; auch die Raphiden zeigen sich nur sporadisch. Die zwischen den niederen, im Querschnitte länglich-schmalen Zellen des unteren Hautgewebes befindlichen Spaltöffnungen stimmen in ihrem Baue und in ihrer Anordnung mit jenen von Marcgr. umbellala- überein.

Charakteristisch scheinen mir die in das untere Hautgewebe oft tief eindringenden Grübchen mit dunkelrothbraunem Inhalte zu .sein, die wahrscheinlich nichts anderes als die von H. O. Juez an Maregr. polyantha constatirten Gebilde! sind und die nach Wrrrwack eine harzartige Masse secerniren.” Nach H. 0. Juez sind sie Nectariumbehälter. LUNDSTRÖM? betrachtet sie als «Acarodomatien». Bei einzelnen Arten der Marcgravia- ceen kommen derartige Gebilde wohl vor, deren physiologische Function und histiologische Beschaffenheit kann aber nur an lebenden Exemplaren, genau und erfolgreich untersucht werden.

1251. 0. Juez, |. c. Taf. IL Fig. 29.

* WirrMaCE, Die Maregraviaceen ; pag. 276.

? A. N. Lunpstrém, Die Anpassungen der Pflanzen an Thiere. Pflanzenbiolo- gische Studien, II. Upsala, 1887, p. 54.

9

BEITRÄGE ZUR KENNTNISS DER MARCGRAVIACEEN UND AROIDEEN. d

Ruyschia clusiaefolia Jacq.

Das mit dicker Cuticula bedeckte obere Hautgewebe der lederartigen Blätter erinnert im Querschnittsbilde an Fig. 17e. Tab. V von Maregravia umbellata, — ein hypodermatisches Wassergewebe ist jedoch nicht vorhan- den, statt dessen treten unter der Epidermis einzelne auffallend weite, im Querschnitte oval-rundliche Zellen auf, die in die Palissadenschicht oft tief eindringen und nichts anderes als die von RADLKOFER zuerst consta- tirten sogenanntenn verschleimte Zellen sind. Wenn wir die kleinen Bruch- stücke der Blattspreite möglichst behutsam mit Tuschlösung behandeln, so sehen wir sofort, dass der Schleiminhalt jener Zellen an dem Rande der Bruchtheile des Blattes lebhaft ausströmt, ohne dass jedoch die in solehen Fällen gewöhnlichen Schleimkugeln entstehen würden ;* der Schleiminhalt vermischt sich alsbald mit der Tuschlösung. Die verschleim- ten Zellen fallen schon bei der Flächenübersicht der Epidermis als spora- disch vorkommende, mattweisse, rundliche Flecken auf, die sieh unter den geradwandigen, isodiametrischen Zellen der Epidermis verbergen.

Die Palissadenschicht des mit röthlichbraunem Zelleninhalt gefüllten Assimilationssystems besteht aus einer Zellenreihe und ist von der Palis- sade der Marcgravia insofern abweichend gebaut, als die Zellen deutlich cylindrisch und im Verhältniss zu ihrem Längendurchmesser schmal sind und gegenüber dem auffallend lockeren Schwammparenchym eine com- pacte Schicht bilden. Dessenungeachtet macht das Schwammparenchym beiläufig zwei Drittel des Assimilationssystems aus und es ist möglich, dass trotz der benannten Formeigenschaft der Palissade der Umstand zur Verminderung der Lockerheit des Schwammparenchyms beiträgt, dass die Astrosclereiden dicht neben einander vorkommen und deren Wände über- dies stark verdickt sind.

Die Astrosclereïden der Ruyschia weichen bezüglich einiger Details des Baues von der allgemeinen Form der Astrosclereiden der Maregravia ab; diese Abweichung kann möglicherweise von generischer Bedeutung für die Ruyschia sein.

Die Astrosclereiden der Marcgravia haben nämlich ein auffallend weites Centrallumen ; demzufolge ist die Wandverdickung des Idioblastes nicht eben gross. Ihre Arme münden oft mit weitem Lumen in den cen-

* Dr. ALADÁR RICHTER, Über die Blattstructur der Gattung Cecropia, insbeson- dere einiger bisher unbekannter Imbauba-Bàume des tropischen Amerika. — Bib- liotheea Botanica. Heft 43. Herausgegeben von Prof. Dr. Chr. LUERSSEN und Prof. Dr. B. FRANK. Stuttgart, 1898. — Taf. VI, Fig. 4 und Taf. VIII, Fig. 19.

76 ALADÁR RICHTER

tralen Kórper; dies ist der Grund, dass die Form des ganzen mechanischen Elementes auch noch in den Details grosse Irregularität aufweist (Tab. IV, Fig. 13).

Der Centralkórper der Astrosclereiden der Ruyschia ist rein auf eine Brachysclereide, d. h. eine Steinzelle zurückzuführen, deren bestimmter Umriss bei tieferer Einstellung des Tubus des Microscops, oder aber, wenn der. Schnitt die vertical stehenden Arme des Centralkórpers abtrennte (Taf. V, Fig. 21, an den mit «~ bezeichn. Stellen) mit der Schichtung und den einfachen Tüpfeln der Zellenwände zusammen deutlich zu erkennen ist. Die Wandverdickung des ganzen Idioblastes ist derartig mächtig, dass das Lumen der Arme fast gänzlich verschwindet. Die Art ihrer Verzweigung ist übrigens äusserst mannigfaltig; die unter Taf. V, Fig. 21 gelieferte Zeichnung weist nur eine einfachere Art dieser Astrosclereiden auf, wo eben die gabelige Verzweigung der Arme — dies ist die häufigste Erschei- nung — wegblieb. Auf Xylophilin-heaction (Phloroglucin-Salzsáure) fär- ben sie sich intensiv rosenroth; dies ist ein Zeichen, dass die Astro- sclereiden der Maregraviaceen bedeutend verholzt sind.

Raphidenbündel treten im Assimilationssystem sporadisch auf und ordnen sich, wie bei den früher besprochenen Arten, insofern sie sich in der Palissadenschicht entwickelten, in der Längsaxe der Palissaden- zellen an.

Ausser der Structureigenheit der Astrosclereiden ist die Ausbildung des Durchlüftungssystems bei Ruyschia überaus charakteristisch. Im oberen Hautgewebe kommen überhaupt keine, im unteren dagegen sehr zahlreich die Spaltóffnungen vor, deren Anordnung an der Fläche des Blattes, sowie der Bau der Schliesszellen wahrscheinlich ein generisches Merkmal der Ruyschia bildet.

Bei der Flächenübersicht habe ich nämlich erfahren, dass an dem mit ziemlich dicker Cuticula bedeckten und aus geradwandigen Zellen gebildeten unteren Hautgewebe die oval-länglichen, an ihren beiden Enden abgerundeten Spaltóffnungen mit ihrer Längsaxe consequent einer Riehtung folgen, welche mit der Hauptader des Blattes übereinstimmt; so, dass ein aus einer Parcelle (die einer Ader zweiten hanges entspricht) gemachter Querschnitt, welcher die Schliesszellen nicht der Quere nach durehschneidet, kein entsprechendes Bild liefert. So weit es das zur Ver- fügung stehende sehr geringe und zu genauerer Untersuchung wenig ge- eignete Material des Herbariums erlaubte, ist es mir gelungen, noch fol- gende Merkmale der Schliesszellen festzustellen. Im Querschnittsbilde der- selben sind in erster Linie jene kräftig entwickelten, cuticularen Leisten der Spaltóffnungen ins Auge fallend, weiche die sich typisch einstellende

BEITRÄGE ZUR KENNTNISS DER MARCGRAVIACEEN UND AROIDEEN. 77 eisodiale Öffnung im Nothfalle möglicherweise hermetisch verschliessen. Diese formen sich bei Marcgravia umbellata auf solche / S Art (Tab. IV; Fig. 120), bei Ruyschia schliessen sie in der Richtung & -a einer horizon- talen Linie (Tab. III, Fig. 11c); der ganze Apparat steht im letzteren Falle mit den Zellen der epidermalen Zellenreihe auf einem Niveau. Diese cuti- cularen Leisten umgeben die Spaltöffnungen der Ruyschia — von oben betrachtet — als ein ungewöhnlich breiter, stark lichtbrechender, ovaler Ring, dessen Breite an allen Stellen ein und dieselbe bleibt.

Die Zellenwandverdickung am hypobasalen Theile der Schliesszellen bleibt auch hier nicht aus, ja ist derart bedeutend, dass das Lumen der Schliesszellen verháltnissmássig klein zu nennen ist (Tab. III. Fig. 111); die Bildung der bei Marcgravia umbellata ersichtlichen und gegen die innere Athemhóhle fallenden cuticularen Zäpfchen (Tab. IV, Fig. 127) bleibt jedoch bei Ruyschia hinweg, so dass hier von einer opisthialen Öffnung keine Rede sein kann; sie ahmt in dieser Hinsicht die Schliesszellen der Blätter des plagiotropen Sprosses von Maregravia umbellata nach (Tab. II, Fig. 4s).

Auf Grund dieser Ausführungen kann ich Folgendes als Schluss- ergebniss zusammenfassen :

1. Die Heterophyllie der Marcgravia gelangt auch in ihrem anatomi- schen Baue zum Ausdruck; denn sowohl das Assimilationssystem des an dem Substrat haftenden, also des steril bleibenden plagiotropen Sprosses, wie die Blätter des frei vegetirenden, fertilen, also orthotropen Zweiges, weisen eime anatomisch wesentlich abweichende Structur auf.

Ihre physiologische Erklärung stósst auf keine grösseren Schwie- rigkeiten.

Diese plagiotropen Sprosse der epiphyten Pflanze suchen ihren Stütz- punkt naturgemäss an schattigen Stellen, wo der Luftkreis in Folge seines Dunstgehaltes ihr Leben am wenigsten gefährdet ; dies ist auch die Ursache, dass sie die Bildung eines separaten, hypodermalen Wassergewebes nicht nöthig haben; eine derartige Rolle kann auch die Epidermis der dem Substrat haftenden Blätter übernehmen, deren «schützender» Beruf ist nur secun- där, denn die von der Natur dargebotene Stütze (Baumstämme oder Felsen) macht auch die Entwickelung der mechanischen Elemente im Assimila- tionssystem überflüssig. |

Derfertile Zweig hingegen formt sich denabweichenden Lebensverhält- nissen entsprechend. Die nach freier Luft strebenden orthotropen Sprossen entwickeln ohne jede Stütze lederartige Blätter, deren Cuticula ziemlich dick und in den meisten Füllen mit hypodermatischem Wassergewebe versehen ist. Für die mechanischen Elemente des Assimilationssystems hat die Natur sozusagen verschwenderisch gesorgt; in Betracht der verhältniss-

15 ALADÁR RICHTER

mässig kleinen Dimension der Blattspreiten sehen wir das «Princip der Materialersparung» wenigstens in diesem Falle nicht bewahrheitet.

Der Beruf der Idioblaste des Assimilationssystems, der sogenannten Astrosclereiden wäre auch meiner Ansicht nach in erster Linie der, dass sie als «Strebe-Pfeiler» zwischen den beiden Hautgeweben den nóthigen Raum, für das Mesophyll sichern.

Aus all diesen Thatsachen ist eben nicht auffallend, dass:

2. Den beiden Blattformen entsprechend auch die Grósse der Chloro- plaste entsprechend verschieden ist. Zwar fand ich an Marcgravia umbel- lata keinen so aussergewöhnlichen Gróssenunterschied, wie H. O. Juri an Marcgravia coriacea ; aber als bewiesene Thatsache ist wenigstens eine relative Grössendifferenz, resp. Abweichung zu constatiren. H. O. Juez ! ist richtig vorgegangen, indem er nur sagte, dass: «er nicht wisse, ob dieser Unterschied auf eine lebhaftere Assimilation der kleineren Blätter (d. h. des sterilen Zweiges) folgern lässt?» Dagegen muss ich SzysztLowicz? Aussage als widerlegt erachten, dass «die grósseren Chloroplaste zugleich eine grössere Assimilationsthätigkeit bedeuten.»

Es ist nämlich der Grundsatz? der physiologischen Pflanzenana- tomie als feststehend bekannt, dass die Chloroplaste die Aufgabe haben, die in das Innere der Zellen diffundirende Kohlensäure zu absorbiren : die Absorption dieses Nahrungsstoffes ist umso schneller und vollkommener (also auch «lebhafter»), je grösser die Absorptionsfläche ist. Es ist bekannt, dass die grösstmöglichste Oberfläche nicht durch die Grösse des Volumens eines Chloroplastes, sondern durch die Zertheilung des Chlorophyllappa- rates auf zahlreiche kleine Körner erreicht wird. Damit gehen auch andere. Vortheile Hand in Hand ; nämlich die grössere Beweglichkeit der Chloro- plaste, das erleichterte Auswandern der Assimilationsproducte und — dies ist die Hauptsache — die stärkere Intensität der Durchleuchtung, was bei den sich in den Schatten ziehenden Blättern der plagiotropen Zweige eben nicht geschieht.

Es ist nicht uninteressant, dass die an ein und demselben Zweige der Monstera acuminata auftretende Heterophyllie für all dies das beweisende Beispiel liefert. Es ist bekannt, dass die Chloroplaste der an dem Substrat haftenden Blätter sowohl in ihrem Volumen, als auch in der Grösse der Stärkeeinschlüsse thatsächlich bei weitem grösser als jene der fiederspal- tigen Blätter sind; die Stärkeeinschlüsse sind oft so gross, dass sie den

1 H. O. Jouez, l. c. pag. 10. * ENGLER und PRANTL, Natürl. Pflanzenfamil. l. c., pag. 159. * HABERLANDT, Physiolog. Pflanzenanatomie. Leipzig, 1896, pag. 229—230.

BEITRÄGE ZUR KENNTNISS DER MARCGRAVIACEEN UND AROIDEEN 79

Chlorophyll-Farbstoff auf eim. Minimum vermindern ; oft dermassen, dass er nur als überaus dünner Beleg die mehr oder weniger rundlichen oder ovalen Gruppen der Stürkekórner bedeckt und nur dort als sehr dünne Lamelle zwischen die Stärkekörner eindringt, wo die Körner sich noch nicht gegenseitig berühren (Tab. V, Fig. 19).

Jedes Zeichen spricht dafür, dass die sogenannten grossen Chloro- plaste der an dem Substrat haftenden Blätter die Kohlehydrate schon in gelóstem Zustande fertig erhalten und dass die Thätigkeit der Chloroplaste, die im Schwammparenchym sozusagen nur Leucoplaste sind, sich einzig auf die aus dem fertigen Material gewonnene Organisation der Stärke- körner beschränkt. Für all dies spricht der als Schattenwirkung erscheinende geringe Chlorophyllgehalt: wahrscheinlich überwiegt das Xanthophyll (resp. Carotin). Ich glaube, dass die an dem Substrat haftenden Blätter der plagiotropen Sprosse in gewisser Hinsicht Speicherorgane sind, denn es ist eine physiologische Thatsache, dass das Vorhandensein der Stürkeemschlüsse noch durchaus nicht die Bedeutung hat, als ob den- selben irgend ein Assimilationsprocess vorangegangen wäre ; dagegen steht auch das fest, dass bei lebhafter Assimilation die Bildung von grósseren Stärkekörnern auch vollkommen weebleiben kann, indem die Assimila- tionsproducte nach ihrer Bildung gleich abgeleitet werden. |

Je grösser die Zahl der Chloroplaste einer Zelle ist, umso grösser ist auch ihre Assimilationsenergie. Wir betrachten auch eben darum z. B. die Zellen der Palissadenschicht als specielle Assimilationszellen und als Transpirationsgewebe die Zellen des Schwammparenchyms.

Nach all diesem können wir kaum daran zweifeln, dass die leder- artigen Blätter des orthotropen (fertilen) Zweiges durch ihre kleineren, aber bei weitem zahlreicheren Chloroplaste auch lebhafter assimiliren. Darauf deutet auch die dunkelgrüne Farbe der Blätter, sowie das Streben ans Sonnenlicht.

3. Mit Bezug auf die Marcgraviaceen (die Marcgravia paradoxa = Monstera acuminata ausgeschlossen) verfüge ich nur von zwei Marcgra- via Arten — M. coriacea und M. wmbellata — über solche Daten, die zur Kenntniss der am Substrat haftenden Blätter des plagiotropen Zweiges dienen. Aus dem Vergleiche derselben erhellt, dass das Hautgewebe keine echten Triehomgebilde erzeugt: statt deren weisen die Epidermiszellen papillen- artige Ausstülpungen auf, welche in mehr oder weniger grossem Maasse auch bei Arten, welche zu anderen Pflanzenfamilien gehóren, vorzukom- men pflegen (Monstera acuminata ; Scindapsus argyraea ENGL., im Botan. Centr. Bl. 1886, Bd. 25. Taf. III, Fig. 3. Anthurium magnificum LaNpEN., lc; Fig. 15).

SO ALADÁR RICHTER

Ein hypodermales Wassergewebe bildet sich nicht; statt dessen figu- rirt die Epidermis als Wasserreservoir; dafür sprechen auch zum Theil die perforirten, radialen Wände der Epidermis (Maregrawia umbellata, Tab. II, Fig. 3e, und 4e,). Spaltöffnungen entwickeln sich an beiden Flächen des Blattes; in grösserer Zahl aber nur an der Blattunterfläche. Der ganze Apparat des Durchlüftungssystems ist in seiner Structur charakteristisch : er weicht oft von den Spaltöffnungen der lederartigen Blätter derselben Pflanzenart ab (Vergl. Tab. II, Fig. As, und Tab. IV, Fig. 12e). Über die Chloroplaste siehe Punkt 2.

Die Zellen der in strengerem Sinne genommenen Assimilations- schicht des Assimilationssystems, also des Palissaden-parenchyms, hängen ziemlich locker mit einander zusammen und treten im Verhältniss zu dem dicht entwickelten Schwammparenchym in den Hintergrund. In den Blät- tern der Marcgraviaceen habe ich ausser den Raphidenbündel keine ande- ren Kıystalle beobachtet; bei Monstera acuminata jedoch kommen auch Krystalldrusen vor. ng

IT. Zur Charakterisirung der Marcgraviaceen können wir mehr Eigen- heiten in der Blattstructur des orthotropen Zweiges finden. Die Cuticula des Hautgewebes ist ziemlich dick und bedeckt ohne jede Ausstülpung gleich- mässig als glatte Schicht die geradwandigen, polygonalen Zellen des Haut- gewebes. Trichomgebilde sind nieht vorhanden. Die Höhe der Zellen des Hautgewebes variirt und hängt nicht immer davon ab, ob ein hypoder- males Wassergewebe sich bildete, oder nicht (Maregr. umbellata, M. recti- flora); ja in letzterem Falle können sie auch auffallend nieder sein (Maregr. Sintenisii). Typisch entwickeltes, hypodermales Wassergewebe können entweder beide Hautgewebe (Marcgr. polyantha, Marcgr. coriacea), oder nur das obere (Marcgr. umbellata, Maregr. rectiflora) bilden, oder es bleibt gänzlich weg (Marcgr. Sintenisit, Norantea brasiliensis, Ruyschia clusiaefolia). Bei der Ruyschia z. B. ersetzen den Mangel der wasserhäl- tigen hypodermalen Schicht verschleimte, grosse, rundliche Zellen.

Die Palissadenschicht des Assimilationssystems besteht aus einer (Marcgr. rectiflora, Norantea brasiliensis, Ruyschia), oder aus zwei Zellen- reihen (Marcgr. Sintenisii, M. polyantha, M. coriacea, M. umbellata) ; im Übrigen tritt sie dem dichten Schwammparenchym gegenüber auch im Mesophyll der lederartigen Blätter in den Hintergrund. Die im Mesophyll vorkommenden, mycelartig verzweigten, gegliederten (Milch?) Röhren charakterisiren die Marcgravia rectiflora ebenso specifisch, wie die «Epi- dermis mucigera» die Ruyschia clusiaefolia.

Spaltóffnungen kommen im Allgemeinen in Verbindung mit dem unteren Hautgewebe vor; deren Structur ist charakteristisch. insofern ihre

BEITRÄGE ZUR KENNTNISS DER MARCGRAVIACEEN UND AROIDEEN. Si

cuticularen Leisten oft eine eisodiale (Ruyschia), oder aber eisodiale und opisthiale Öffnung bilden (Marcgravia). Die Leisten, welche die eisodiale Öffnung schliessen, wirken entweder in horizontaler Richtung (Ruyschia, Tab. III, Fig. 116), oder aber als schliessende Klappen in dieser Form „7 N (Marcgravia, Tab. IV, Fig. 120).

Die cuticularen Leisten sind bei Ruyschia am mächtigsten, ja sogar möglicherweise generisch typisch, denn der ganze Apparat ist, von der Fläche gesehen, ringsherum mit einem gleichmässig breiten Ringe um- geben.

Es ist bekannt, dass die im Assimilationssystem vorkommenden Astrosclereiden die Marcgraviaceen mit den Theaceen in Verwandschafts- verbindung bringen ; die sogenannte Pelliciereae-Gruppe dieser letzteren Pflanzenfamilie bildet eigentlich auch einen Übergang zur natürlichen Familie der Marcgraviaceen.! Die Astrosclereiden der Theaceen hat TscuircH? bekannt gemacht und auch gezeichnet. Das in Betreff der Astrosclereiden der Maregraviaceen von H. O. JuEL gesagte ist schon des- wegen weniger genügend, weil er mit Bezugnahme auf eine nicht sehr instructive Zeichnung einzig von den Astrosclereiden der Maregravia polyantha spricht, wo dieselben nur sporadisch und weniger typisch auf- treten. Zu erwähnen ist noch, dass die Form der Astrosclereiden auch noch innerhalb der Familie eine grosse diagnostische Bedeutung hat: davon kann uns das gegebene Beispiel der Marcgravia und Ruyschia leicht überzeugen.

Zur Entscheidung, ob das Ergebniss der anatomischen Untersuchung zur Erweiterung der systematischen Kenntniss der Maregraviaceen, bezie- hungsweise zur genaueren Bestimmung der Genera und Arten geeignet ist, folgt hier der auf anatomische Grundlage basirte Schlüssel:

Clavis analytica.?

A) Die Idioblaste des Assimilationssystems sind sogenannte «Trichoblaste», das sind in Form eines H gebildete innere, selerenchymatische, unechte Haar-

? ENGLER und PRANTL, Natürl. Pflanzenfamil. 1893. Liefer. 82, p. 177.

* A. TscHIRCH, Angewandte Pflanzenanatomie. Wien und Leipzig, 1889. p. 285. (3. Das mechan. System).

? In erster Linie legte ich das Hauptgewicht auf die histiologischen Merk- male der lederartigen Blütter (— II) des fertilen (orthotropen) Zweiges, darum, weil wir diesbezüglich über die meisten Daten verfügen und hierin die natürlichste Grundlage des Vergleiches liegt und dies umsomehr, als die Heterophyllie einzig das Genus Marcgravia typisch charakterisirt.

Termeszetrajzi Füzetek. XXII, köt. 6

82 ALADÁR RICHTER

gebilde (Spieularzellen.)* Ausser den Raphidenbündeln kommen auch Krystall- drusen vor... be ; AS) Tats LR REG pur A h) Als Idioblaste des Assimilationssystems men sogenannte Astrosclereiden** und Raphidenbündel vor. Die lederartigen Blätter sind mit einer starken, gleichmässigen Cuticula bedeckt; Haargebilde kommen nicht vor. Die Zellen des Hautgewebes sind polygonal und geradwandig. Die Epidermis der an dem Substrat haftenden Blätter weist im Allgemeinen papillenartige Ausstülpungen auf, aber echte Trichomgebilde kommen auch hier nicht vor. Ihr Schwamm- parenchym ist dicht und bildet den grösseren Theil des Mesophylls auch noch in dem Falle, wenn die Palissadenschicht aus zwei Zellenreihen besteht .. 2 1. I. Das Hautgewebe der an dem Substrat haftenden Blätter bedeckt eine glatte Cuticula, im Übrigen weist es papillenartige Ausstülpungen auf; die radialen Wände sind nicht perforirt. Hypodermales Wassergewebe ist nicht vorhanden. Die Schliesszellen der Spaltöffnungen bilden nur gegen die innere Athemhöhle- im Querschnitte spornartige, gegen einander stehende Zäpfehen. Ihr Palissaden- parenchym besteht aus zwei Zellenreihen. Ihre Chloroplaste sind 64—8 u, sogar 1172 » gross, mit entsprechend grossen Stärkeeinschlüssen. II. Die Blattspreite der frei vegetirenden Blätter ist fiederspaltig; ihr Haut- gewebe bildet kein hypodermales Wassergewebe. Ihre Cutieula weist auffallende centrifugale, wellenartig verlaufende Verdickungen, sogenannte eutieulare Leisten auf. Die Zahl der Trichoblasten, sowie auch der Chloroplasten ist grösser, die letzteren sind aber in Betracht ihres Volumens kleiner (3:2—4S u), dem ent- sprechend sind auch die Stärkeeinschlüsse kleiner. Monstera acuminata C. Koch [Maregravia paradoxe Burr] 2. Im Hautgewebe kommen verschleimte, in die Palissadenschicht eindringende, auffallend grosse, rundliche Zellen vor (Epidermis mucigera). Der centrale Körper der auffallend stark verdiekten Astrosclereiden zeigt das Bild eines Brachysclereides (Taf. IV, Fig. 21). Sein Schwammparenchym ist locker Ruyschia 3 — Verschleimte Zellen kommen im Hautgewebe nicht vor, statt deren bildet sich oft ein hypodermales Wassergewebe. Der centrale Körper der Astroselereiden ist weithöhlig und ganz unregelmässig .. . .. - .. Marcgravia L. 4 [Marcgraavia GRISEB|. 3. Die lederartigen Blätter bilden kein hypodermales Wassergewebe. Ihre Palis- sadenschicht besteht aus einer Zellenreihe. Die euticularen Leisten, welche die eisodiale Óffnung der Spaltóffnungen schliessen, sind stark entwickelt; sie wirken von jenen der Maregravia abweichend, in der Richtung einer horizon- talen Linie; von oben betrachtet umgeben sie als stark entwickelter Ring den ganzen Apparat. Opisthiale Öffnungen bildende cuticulare Leisten respective Züpfehen bleiben weg UL — Ruyschia clusiaefolia Jacqu. 4. Das Hautgewebe bildet abeolits kein hypodermales Wassergewebe 7 4

* EnGLER und PRANTL, Natürl. Planzenfamil. Leipzig, 1887. Liefer; 9, p. 106. — Araceæ, in DE Cann. Monogr. Phanerog. 1. e. pag. 11. — Dx Bary, Vergl. Anatomie der Veget.-Organe. Leipzig, 1877, p. 233. ^ Lt

kk TscHIRCH, Angew. Pflanzenanatomie, p. 302,

BEITRÄGE ZUR KENNTNISS DER MARCGRAVIACEEN UND AROIDEEN 83

— Nur das obere Hautgewebe ist mit einem typisch entwickelten und im Quer- schnitte eine Zellenreihe bildenden, hypodermalen Wassergewebe versehen 7

.— Sowohl das obere, wie das untere Hautgewebe ist mit einem vollkommen ent- wiekelten, hypodermalen Wassergewebe versehen. H. O. JuEL, l. c. Tab. II,

pig: 99g i S. VEN PUE ur LUI) . Die Palesadenschicht besteht im duerschoitte aus zwei Relloarsihen ds Die Palissadenschicht besteht im Querschnitte aus einer Zellenreihe 11

al o

Beide Zellenreihen der Palissade bilden im Verhältniss zum breiten (bei den Maregraviaceen gewohntermaassen wenig lockeren) Schwammparenchym eine schmale Schicht. Astrosclereiden treten selten auf. Über ihre Spaltöffnungen siehe Marcgr. wmbellata. Ihre kleineren, in das Mesophyll gebetteten Gefäss- bündel umgibt ein wenig entwickelter Sclerenchymbogen. An der Blattunter- fläche bildet sich eine ziemlich grosse Menge von Grübchen, welche eine harz- artige Masse secerniren.^ .. _. .. Marcgravia Sintenisii. J. URBAN. 7. Die in das Mesophyll em kleineren Gefässbündel sind sowohl vom Hadrom, als auch vom Leptom aus mit einer Sclerenchymsichel umgeben.

Die Palissadenschicht besteht aus zwei Zellenreihen_ .. _ — … 8 — Die in das Mesophyll gebetteten kleineren Gefässbündel umgibt ein starker Sclerenchymring. Die Palissadenschicht besteht aus einer Zellenreihe ^. 9

S. I. Die radialen Wände des Hautgewebes der an dem Substrat haftenden Blätter des plagiotropen Sprosses sind perforirt; hypodermales Wassergewebe bildet sich nicht. Die Schliesszellen ihrer Spaltöffnungen sind an den hypo- und epibasalen Theilen abgerundet (Tab. II, Fig. 4s, s,); der ganze Apparat steht mit der Zellen- reihe der Epidermis auf einem Niveau. Die papillenartige Ausstülpung der Epider- miszellen bedeutetnur den Anfang der Trichombildung, echte Haargebilde kommen aber weder hier, noch bei anderen Arten vor. Ihre Palissadenschicht besteht aus einer Zellenreihe und ist locker. Die Grösse ihrer verhältnissmässig wenig zahlreichen Chloroplaste schwankt zwischen 7:5—10'0 u; dieselben schliessen zahlreiche, aber kleine Stärkekörner in sich ein. Raphidenbündel nur spo- radisch. Astrosclereiden habe ich keine gefunden.

II. Die freistehenden, lederartigen Blätter des orthotropen Zweiges sind ohne jede Ausstülpung mit gleichmässiger, glatter Cuticula überzogen. Die ein wenig zwischen die Epidermiszellen vertieften Schliesszellen der Spaltöffnungen sind sowohl auf dem epi- wie auf dem hypobasalen Theile mit cuticularen Leisten versehen ; hauptsächlich jene, die eisodiale Öffnung schliessenden sind stark entwickelt und bieten im Querschnitte dieses / N Bild. (Tab. ÍV, Fig. 12c). Ihre Palissadenschieht besteht aus zwei Zellenreihen. Die Chloroplaste sind 5—7:5 u, manchmal 10 » gross und treten in bedeutender Zahl auf. Typisch entwickelte Astrosclereiden sind zahlreich .. . Sage . .. Marcgravia umbellata L. (M. dubia H. B. K.)

9. II. Die Zellen beider Hautgewebe sind, im Vergleiche zu den übrigen, nieder.

Die mycelfadenartig verzweigten, grauvioletten, gegliederten (milehhaltigen ?)

é * Wirrmack erwähnt sie auch bei Marcgravia umbellata Fl. Brasil. 1. c. Ich

konnte mich, wegen Mangels an entsprechendem Material, in eine detaillirtere

Untersuchung dieser Gebilde nicht einlassen, aber ich glaube, dass ihr Vorkommen,

ihr Bau und ihre Zahl von systematischer Bedeutung sein dürfte. 6*

S4 ALADAR RICHTER

Schläuche des Mesophylls charakterisiren die Species. In Betreff ihrer Spalt- öffnungen siehe Meregr. wnbellata L. __ : Maregravia rectiflora Tr. et Pr. 10. Die Palissadenschicht besteht aus zwei Zellenreihen :

a) I. An beiden Hautgeweben der Blätter des sterilen Zweiges stülpen sich die Zellen papillenartig aus (Warze), die Papillen des oberen Hautgewebes sind die grösseren (H. O. Juer, |. c. Tab. IL, Fig. 23). Hypodermales Wasser- gewebe bildet sich nicht. Die Grösse der Chloroplaste ist auffallend (10 u breit und 20 u lang; nach H. O. Juer's Angaben).

II. In den lederartigen Blättern des fertilen Zweiges sind die Chloroplaste bei

. „weitem kleiner (nach H. O. JUEL 5—9 u.) . Marcgravia coriacea VAHL.

6) Astrosclereiden treten sporadisch auf. (Ausführlichere Daten fehlen).

Marcgravia polyantha Dkrr.*

11. Die Spaltóffnungen stehen mit der Zellenreihe der Epidermis auf einem Niveau. In Betreff ihrer, Astrosclereiden siehe Marcgr. polyantha, H. O. JuEL l. c. (Ausführlichere Daten fehlen). ce — Norantea brasiliensis CHoisy.

4. Wie wir gesehen haben, waren für Verwandtschafts-Verbindungen der Monstera acuminata (= Marcgravia paradoxa) mit den Maregra- viaceen morphologisch einigermassen annehmbare Gründe vorhanden, natürlich nur in Betreff der vegetativen Organe. Der Dimorphismus der Chloroplaste ist bei Monstera acuminata auffallend. Auch in der Hinsicht besteht Verwandtschaft, dass die an dem Substrat haftenden Blätter der plagiotropen Sprosse kein hypodermales Wassergewebe bilden, die Epider- miszellen aber sich papillenartig ausstülpen. Ihre wesentlichen, von den eigentlichen Maregraviaceen abweichenden Merkmale sind aber:

1. Die Lage der Nebenzellen der Spaltöffnungen (Tab. III, Fig. Sa—a U. y—4,).

2. Die in den Intercellulargängen des Assimilationssystems auf- tretenden Sclerenchymfasern (Tab. II, Fig. 5).

3. Gänzlicher Mangel an Milchröhren.

All das, was ich zur näheren Kenntniss der Monstera acuminata beizutragen bemüht war, kann zur Bekräftigung, theilweise zur Ergänzung jener Daten dienen, welche DarnrrzscH ** mit Bezug auf die Blattanatomie der Aroideen im «Botanischen Centralblatt» 1. e. auseinandersetzte und in den fünf Punkten seines Schlussergebnisses zusammenfasste.

| x

* Aus H. O. Jukrs Text ergibt sich nicht mit volikommener Sicherheit, ob sich seine Erörterung auf die Blätter der sterilen (plagiotropen), oder auf jene der fertilen (orthotropen) Zweige beziehen; nur aus der Zeichnung, auf welche er sich beruft, folgere ich, dass seine Daten allein «die lederartigen (II) Blätter des fertilen Zweiges betreffen können.

** DALITZscH, Beiträge zur Kenntniss der Blattanatomie der Aroideen. Mit Taf. III. (Botan. Centralblatt, XXV. 1886, pp. 346—458.)

BEITRÄGE ZUR KENNTNISS DER MARCGRAVIACEEN UND AROIDEEN. ND

Es ist also erwiesen, dass das Ergebniss der physiologisch-anatomi- schen Untersuchungen die Elimination der Maregravia paradoxa aus dem Kreise der Marcgraviaceen bedingt und dass sie in Folge ihrer natürlichen Verwandtschafts- Verbindung zur Familie der Aroideen gehört. SzyszıLowıicz war bei der anatomischen Charakterisirung der Maregraviaceen ganz allein auf H. 0. Jurn's citirte Arbeit angewiesen. Der Vergleich des citirten Passus der «Natürlichen Pflanzenfamilien» mit diesen Mittheilungen zeigt, dass es mir in Bezug auf das Assimilations-, Mechanische, Haut- und Durch- lüftungssystem der Marcgraviaceen gelungen ist, wie ich glaube, genauere und bisher unbekannte Details festzustellen. EN

Das Resultat ist aber doch nicht vollkommen zufriedenstellend. Die Punktirung der Blätter z. B. hat auch ihre specielle physiologisch-anato- mische, gewiss auch systematische und biologische Bedeutung. Dies ‘und manches andere musste ich, hauptsächlich wegen des Mangels an leben- dem Pflanzenmaterial unaufgeklärt lassen. In Bezug auf die oben ange- führten physiologisch-anatomischen Systeme bemerke ich, dass H. O. JUEL s und meine Untersuchungen sich auf sieben Species dreier Genera (Marc- gravia, Norantea, Ruyschia) erstreckten, also auf ein Fünftel der bisher bekannten Artenzahl der Marcgraviaceen. Ausser den auf andere Arten bezüglichen Untersuchungen würden wir noch die physiolog.-anatomische Kenntniss der Genera Souroubea Aug. und Caracasia Szysz., benöthigen, welche, obwohl sie zur Familie der Marcgraviaceen gehören, bis zur Zeit in dieser Beziehung ganz und gar unbekannt sind.

FIGUREN-ERKLÄRUNG.

Tab. II.

1. Marcgravia (dubia) umbellata. Ein Theil des an dem Substrat haften- den plagiotrop. Zweiges, in natürl. Grösse.

2. Marcgravia umbellata. Frei vegetirendes (lederartiges) Blatt des ortho- trop. Sprosses, in natürl. Grösse. PO

3. Maregravia umbellata. Querschnitt des an dem Substrat haftenden Blattes (Fig. 1). Vergr. 350. — e. Oberes Hautgewebe ; — e,. Die perforirte radiale Wand einer Zelle des oberen Hautgewebes ; — p. Palissadenschicht ; — s. Tran- spirationsgewebe, d. h. Schwammparenchym.

4. Maregravia umbellata. Ein Theil des unteren Hautgewebes im Quer- schnitte von derselben (Fig. 1). Vergr. 850. — e. Unteres Hautgewebe ; — s. der hypo-, — s, der epibasale Theil der Schliesszelle ; — 1—3. Nebenzellen (siehe Taf. III, Fig. 7, 153); — s. Schwammparenchym. — Anmerk. Die Chloroplaste sind hier nicht zur Darstellung gebracht.

S6 ALADAR RICHTER

5. Monstera acuminata (Marcgravia paradoxa). Aus dem Mesophyll des- frei vegetirenden (fiederspaltigen) Blattes eine sogen. «Spicularzelle» (Tricho- blast) als Idioblast (Van TIEGHEM"s Poil en H). Vergr. 250.

"aD LEE:

6. Marcgravia umbellata. Das obere Hautgewebe der lederartigen Blätter‘ des frei vegetirenden (orthrop.) Zweiges, von oben betrachtet. Verg. 350.

7. Marcgravia umbellata. Vom oberen Hautgewebe des Blattes des pla- giotrop. Sprosses (Tab. II, Fig. 1) ein Theil mit Spaltóffnung. Vergr. 350. — Anmerk. Das untere Hautgewebe ist ebenso. Bezügl. 1. 3 siehe Tab. IT, Fig. 4 1-3.

8. Monstera acuminata. Ein Theil des unteren Hautgewebes des an dem Substrat haftenden Blattes (Tab. IV, Fig. 14) mit Spaltóffnung (siehe Tab. V,. Fig. 18c) Vergr. 400. — a—a, a, — a, sind die Nebenzellen des Spaltóffnungs-- apparates. — Anmerk. Die sporadisch auftretenden Spaltöffnungen des oberen Hautgewebes sind ähnlich gebaut.

9. Monstera acuminata. Fiederspaltiges Blatt, */s der natürl. Grösse. — III. Stadium. (Siehe Tab. IV, Fig. 14. I. Stad. — Tab. V, Fig. 20. II. Stad.)

10. Marcgravia rectiflora. Querschnitt des lederartigen Blattes des ortho-- tropen Zweiges. Vergr. 220. — c. Cuticula; — e. oberes Hautgewebe ; — h. hypo- dermales Wassergewebe ; — r. Raphidenbündel enthaltende Zelle ; — m. die im Assimilationssystem mycelfadenartig sich verzweigenden, grau-violetten, geglie- derten (Milch ?) Schläuche.

11. Ruyschia clusiaefolia. Ein Spaltóffnungsapparat des unteren Haut- gewebes der lederartigen Blätter des frei vegetirenden orthotrop. Zweiges. Vergr..

ca. 350. Querschn. — c. die eisodiale Öffnung schliessenden cutieularen Leisten und die durch sie geschlossene — o äussere Lufthóhle; -- b. innere Luft-- höhle ; — z. Schliesszellen. — !. Lumen der Schliesszelle.

Tab. IV.

19. Marcgravia umbellata. Querschnitt des lederartigen Blattes. (Tab. II, Fig. 2). Vergr. 440. — e. Unteres Hautgewebe ; — c. die cuticularen Leisten, welche die eisodiale Offnung der Schliesszellen abschliessen ; — u. äussere Luft- höhle ; — i. die am hypobasalen Theile der Schliesszellen auftretenden cuticu- laren (spornartigen) Zäpfchen ; — v. innere Lufthöhle ; — s. Schwammparenchym..

13. Marcgravia umbellata. Der Idioblast, sogen. Astrosclereid in dem Mesophyll des lederartigen Blattes (Tab. IL Fig. 2) Vergr. 190. — p. Der: in der Palissadenschicht, — s. der im Schwammparenchym liegende Theil des- selben, — c. centrale Hóhle.

14. Monstera acuminata. Das an dem Substrat haftende Blatt im I. Stadium seiner Entwicklung, von der unteren Fläche betrachtet. Natürl. Grösse. —: Anmerk. Der farblose, häutige Rand der Blattspreite ist auch angedeutet.

BEITRÄGE ZUR KENNTNISS DER MARCGRAVIACEEN UND AROIDEEN. NT

15. Monstera acuminata. Das untere Hautgewebe des fiederspaltigen Blattes (Tab. III, Fig. 9). von oben betrachtet. Vergr. 250. — c. Cuticulare Leisten als centrifugale Verdickungen der Cuticula ; — v. radiale Wände der Epidermis; — st. Spaltöffnung.

16. Monstera acuminata. Das obere Hautgewebe des fiederspaltigen Blattes (Tab. III, Fig. 9) im Querschnitt. Vergr. 250. — c. Cuticula ; (vergl. Fig. 15c) — e. Epidermis; — p. Palissadenschicht. (In Folge. Druckfehlers ist der obere 14 der Tab. IV. für 16 zu nehmen).

"Tab. V.

17. Marcgravia umbellata. Querschnitt aus dem lederartigen Blatte des orthotrop. Zweiges (Tab. II, Fig. 2). Vergr. 240. — c. Cuticula ; — e. oberes Haut- gewebe ; — h. hypodermales Wassergewebe mit getüpfelten, radialen Wänden ; — p. aus zwei Zellenreihen bestehende Palissadenschicht mit Raphidenbündel; — s. Schwammparenchym; -— a. Astrosclereiden.

18. Monstera acuminata. Querschnitt des an dem Substrat haftenden Blat- tes (Tab. IV, Fig. 14). Vergr. 685. — e. Unteres Hautgewebe ; — c. Die die eiso- diale Offnung schliessenden, cuticularen Leisten; — u. äussere Athemhöhle; — s. cuticulare Zäpfchen der opisthialen Öffnung; — I. innere Athemhóhle ; — a. Nebenzellen (Tab. III, Fig. 8, a—a); — p. Schwammparenchym; — ch. Chloroplaste.

19. Monstera acuminata. (Fig. 18 ch. stärker vergr.) — Chloroplaste aus dem Mesophyll des an dem Substrat haftenden Blattes (Tab. IV, Fig. 14). Vergr. (Reichert Oc. 5. Obj. Sa. Tub.-Länge 185 mm.) = 1000. — ch. Chlorophyll ; — a. Amylum.

20. Monstera acuminata. Il. Stadium der Blattentwickelung (Vergl. Tab. IV, Fig. 14. = I. Stad. ; und Tab. III, Fig. 9. = III. Stad.) /s der natürl. Grösse.

21. Ruyschia clusiaefolia. Astrosclereid aus dem Mesophyll des lederartigen Blattes. Verg. 220. — c. centraler Körper des Idioblastes, welcher an das Bild eines Brachysclereides erinnert ( »< << bezeichnen die Stellen der abgetrennten Arme).

(Separatim editum est die 15. mensis Januwarii 1899.)

. TERMÉSZETRAJZI FÜZETEK. 1899.

ADATOK AZ ENDOTROPH MYKORHIZÁK ISMERETEHEZ * Irta: BERNATSKY JENŐ.

(Tab. VI VII.)

BEITRÄGE ZUR KENNTNISS DER ENDOTROPHEN MYKORHIZEN.**

Von J. BERNÁTSKY. (Tabs VIEW.)

A jelen dolgozatban a Psilotum triquetrum Sw. és a Vanilla aroma- lica Sw. mykorhizainak gombajara vonatkozó vizsgálatok eredményeiról adok számot. A vizsgálatok a gvókérlakó gomba fajbeli meghatározása és az alább leirt sajátságos testek jelentőségének megállapítása czéljaból tör- téntek.

Mindkét növény a budapesti tud. egyetem növenykertjeböl való. A Psi- lotum az üvegházakban önként terem; a Vanilla Tübingenből való s több mint 10 évvel ezelőtt került Budapestre.

Kedves kötelességet teljesítek, midőn dr. Míaócsy-Digrz SÁNDOR, dr. RICHTER ALADÁR és dr. Fırarszky NÁNDOR tanár uraknak hálás köszö- netet mondok e helyen is, a miért nem egyszer szíves támogatásomra vol- tak, nemkülönben köszönettel tartozom dr. Isrvinrrr Gyura tanár urnak számos útbaigazításáért, valamint Fekere Lasos intéző úrnak, ki a vizsgá- lati anyagot rendelkezésemre bocsátotta.

I5

A Psilotum triquetrum Sw. mykorhizomdja. Az isospor